| 单词 | 油菜CMS育性 |
| 释义 | 【油菜CMS育性】 拼译：fertility of rape CMS 油菜CMS(细胞质雄性不育)的育性，受细胞质雄性不育因子与细胞核不育因子的共同作用。不同的质核互作有不同的育性表现，受外界环境的影响也各不相同，给理论和应用研究提出了许多有趣的课题。油菜CMS育性表现及机理研究是80年代以来遗传学、育种学、细胞学和分子生物学在油菜研究上的重点之一。 油菜CMS系一般都属于孢子体不育。根据花粉和花药败育的原因和特点，几种主要胞质雄性不育系又分为两大类：萝卜胞质不育(Rcms)系和衍生二行芥胞质不育(murcms)系败育一般发生在减数分裂后的单核期，能形成花粉囊，但无可育花粉，属单核花粉败育型。这类CMS系花器在四分孢子期后，绒毡层细胞的体积迅速膨大，把小孢子挤压到药囊腔的中央，形成一团。花粉粒到单孢时期停止发育，这时花粉粒外壁薄，细胞质淡，核仁小，随后绒毡层细胞逐渐解体，花粉内含物也逐渐消失，最后剩下一些空壳留在药囊腔里。Polcms、陕2Acms、napcms和印度芥菜型油菜胞质雄性不育系的败育，发生在减数分裂之前的心皮分化期Ⅲ和雄性孢原细胞分化期Ⅰ之间，没有造孢细胞分化，无花粉囊形成，属无花粉囊败育型。许多研究资料表明，油菜CMS的育性与线粒体DNA(mtDNA)关系密切。1982年，韦代尔(F．Vedel)等报道，正常系mtDNA的SaLI、KPnI、PstI和XhOI的限制性图谱与Rcms系有很大差别，用离体线粒体合成蛋白质，发现Rcms系和正常系线粒体的某些转化产物也不同。1986年埃里克森(L．Erickson)等、1987年，韦代尔等、古雷(J．P．Gourret)等和1989年亚尔(I．C．Jarl)等也分别得到类似的结论。1990年，土田等采用RFLP技术将油菜mtDNA依限制性片断长度分成两大类各3个小类，即Ⅰa、Ⅰb、Ⅰc、Ⅱa、Ⅱb、Ⅱc；进一步研究发现，napcms的mtDNA是Ⅰa、Ⅰb、或Ⅰc中的任一种，而Polcms是Ⅱb型。1991年，土田等从Polcms的mtDNA中分离出ATPA基因，它编码一个含507个氨基酸的α－亚单位，其转录模式不育系与保持系有很大不同。1991年，普拉丹(A．K．Pradhan)等报道芥菜型CMS系与保持系的mtDNA和cpDNA限制酶谱差异显著。油菜CMS系的叶绿体变异也是一个研究重点。1983年，李继耕等报道不育系叶绿体类囊体片层中大多数基粒的垛叠层数明显减少，同时连接基粒间的基质片层变细以致断裂，从而造成片层系统排列上的紊乱，同核保持系的片层排列较整齐。在叶绿体DNA(cpDNA)电泳中不育系比保持系少一条分子量最小的片段，另有一个片段从低浓度向高浓度转移。1987年高洁等报道Rcms系与保持系cpDNA的5种限制性内切酶图谱中，有4种都显示出两系间差异。孙威等报道Polcms系与同型保持系的cpDNA相差一个E3．2kb长的片断，他们将这段可能与花粉育性形成有关的片断定位于叶绿体基因组反向重复区内。1984年，何国顺等测定了Polcms系和保持系的cpl)NA平均含量，发现不育系略高于保持系。1987年，大川发现日本甘篮型油菜的S胞质中有Ⅰ型cpDNA，N胞质为Ⅱ型cpDNA，欧洲栽培品种大多也符合这个规律，但有少数N胞质也含有Ⅰ型cpDNA；利用cpDNA的这种特异性，大川鉴定出他选育的白菜型CMS胞质与甘蓝型napcms胞质具有同质性。油菜CMS系的育性和花器官变异与一系列生化物质的活动有关，研究不育性的生理生化机制具有重要的理论的和应用的意义。许多研究者发现，油菜CMS系花药发育各个时期的DNA和蛋白质水平都低于正常可育系。同时，不育系还表现若干氨基酸的缺乏，但缺乏的种类依试验材料的不同而有很大差异。1979年，官春云报道Polcms系湘矮A缺少苯丙氨酸、缬氨酸、γ－氨基丁酸、谷氨酰胺和精氨酸。1985年，米什尔(P．K．Mishra)等报道芥菜型CMS系含较少的半胱氨酸和组氨酸。1990年，王茂林发现Polcms系07A缺乏苏氨酸、甘氨酸和酪氨酸，陕2ACMS系缺少甘氨酸和蛋氨酸。许多学者认为，不育因子导致了不育系的DNA、氨基酸和蛋白质的缺乏，使造孢细胞完全解离，最终造成不育。在同工酶分析中也发现不育系与保持系有很大差异。较共同的结果是不育系中过氧化物酶活性较高，比保持系表现较多的谱带；脂酶同工酶活性不育系低于保持系，不育系中表现出较少的谱带，部分谱带染色也较弱。此外，细胞色素氧化酶、多酚氧化酶和ATP酶与酯酶同工酶有类似的表现。不过，1990年刘忠松等报道，在开花期花蕾中过氧化物酶活性不育系低于保持系。环境条件对油菜CMS育性有一定影响，其中又以温度的影响最为突出。1986年，范(Z．Fan)等将napcms系和polcms系种植于昼／夜温度为22／16、26／20、30／24℃下，发现napcms系在第2种温度下变为部分可育，在30／24℃下变为完全可育，而polcms系只在最高温度下变为部分可育。类似的研究报道很多，较一致的结论是：napcms系、白菜型CMS系、陕2Acms系及其它品种间杂交获得的胞质不育系，对高温敏感，在高温下育性部分恢复，个别保持系可使这种温敏性降低。polcms系因保持系不同而对温度有不同的反映，有的在高温下出现可育花粉，有的在低温下出现可育花粉，少数不育系的不育性较稳定。因此，傅廷栋(1989)等认为细胞核内存在着温敏基因。支持这个观点的另一个证据是许多保持系在回交转育的头两个世代对不育性的保持良好，以后随着回交世代的增加保持能力下降，不育系温敏现象愈来愈严重。1985年安纳德等(I．J．Anand)和1987年佩拉德卢姆(R．Pellan-Delourme)报道，印度的芥菜型CMS系、murcms系和甘蓝型黑芥胞质不育系的育性比较稳定，受环境条件的影响较小。1987年，波洛韦克(L．P．Polowick)等报道温度对RCMS系雄蕊的发育有一定影响，高温下出现明显的花药和花丝，在某些情况下可观察到小孢子，低温下雄蕊为类心皮状，无花丝，但在任何条件下均是不育的。其余环境因子对油菜CMS育性的影响研究报道不多。1987年，杨光圣报道不同日照长度处理，陕2ACMS系、polcms系和白菜型CMS系的育性无明显变化。但也有试验研究资料认为光强、光照长度、温度乃至施肥水平对不育系的育性均有一定的影响。1991年，傅廷栋等研究了不育系上微量花粉的受精能力后发现，当用恢复系花粉与不育系微量花粉同时混合授粉，以及先授不育系微量花粉1h后再授恢复系花粉，F1杂种率在90%以上；先授不育系微量花粉4～5h后再授恢复系花粉，杂种率仍在70%左右，说明不育系微量花粉的授精竞争能力显著弱于恢复系。1979年，志贺等也报道napcms系上微量花粉的自交授粉率很低。但是，在田间自由授精情况下，特别是在正常花粉源较少(如制种地)的情况下，这些不育株上的微量花粉可为F1造成10%～30%的不育株，大大降低三系杂种的优势。解决不育系的微粉问题可以通过保持系的筛选或调整播期来解决。但从育种实践中得知，育性彻底和稳定的不育系或不育株往往经济性状差，难以获得较高的制种产量和强优势的杂种一代。如何协调这个矛盾是今后遗传育种研究的一个重点。对于不育系产生微量花粉的问题，还可走趋利避害加以利用的道路。1976年，志贺在尼龙棚内利用napcms系的微粉自交繁殖不育系，得到128g／m2种子，次年种植仍可保持不育性，因此提出利用微粉繁殖不育系的设想。1990年，李加纳等和杨光圣等重新开始了这种一系两用法的研究。理想的两用系，应该是在特定的区域内不育系能产生足量的花粉，以保证较高的繁殖产量；在油菜主产区不育性较好，以适应大面积制种的需要。预计在2010年以前，对油菜CMS育性的研究会出现如下热点：(1)采用最新生物技术，研究胞质、胞核不育基因的位置、核苷酸序列、转录模式及不育基因表达的调控机理；(2)进一步研究不育性的生理生化机制，弄清各种生化物质间的因果关系以及它们与不育基因表达的关系；(3)研究温敏现象的遗传规律、温度影响育性的生理生化机制、温敏现象的克服与利用等。【参考文献】：1 Shigaloshi O，et al著，傅寿仲，译．江苏农业科学，1979，732 Mishra P K，et al．Cruciferae Newsletter，1985，(10)：47～483 Fan Z，et al．Can．J．Plant Sci．，1986，66(2)：221～2274 PolowicK P L，et al．Can J Botany．，1987，65(5)：807～8145 杨光圣，等．中国油料，1987，(3)：15～196 王保仁，等．中国油料，1989，(4)：1～47 Handa H，et al．Japanese J．Gen．1990，65(1)：17～248 傅廷栋，等．全国油菜科学研究论文集，1991．2～49 孙威，等．遗传学报，1992，19(1)：55～60(西南农业大学李加纳副教授撰；唐泽静审) |
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