单词 | 小麦远缘杂交和外源基因导入 |
释义 | 【小麦远缘杂交和外源基因导入】 拼译:wheat wild cross and alien gene transfer 小麦与其近缘植物甚至远缘植物间的杂交称为远缘杂交。小麦远缘杂交是改良小麦品种的重要途径之一。小麦外缘植物中含有许多小麦所需要的基因,通过杂交、回交、染色体加倍、组织培养、染色体操纵、基因工程等技术,以双二倍体、附加系、代换系、易位系、转基因小麦等方式,将外源有益基因导入小麦,创造育种材料或培育新品种,对改进小麦产量、品质、抗病性、抗逆性和适应性等具有重要意义。远缘杂交还能选育雄性不育系,为利用小麦杂种优势开辟新途径。 1876年,维尔森(Wilson)首次完成了小麦与黑麦属间杂交,标志着小麦远缘杂交工作的开始。以后,科学工作者们成功进行了小麦与偃麦草、多倍体和一些二倍体山羊草种间的杂交。在工作中人们发现,小麦远缘杂交存在杂交不结实、杂种不育、杂种后代分离时间长三大困难。莱恩(Lein)发现小麦与黑麦可交配性由Krl、Kr2基因控制,建议根据杂交结实率的高低推测小麦可交配性基因型。通过大量品种可交配性研究,发现小麦品种“中国春”与外缘植物具有高的亲和性(基因型为kr1kr1kr2kr2),从而扩大了杂交范围和提高了杂交结实率。瑞莱(Riley)用染色体代换法,分别将Kr1、Kr2定位在染色体5B和5A上。克诺劳(K rolow)在染色体5D上定位了Kr3基因。类似的研究发现,染色体1A、2B、6B、7A、7D上也存在一些与可交配性有关的基因。瑞莱报道,欧洲及西亚小麦品种与黑麦可交配性很差;马缘生则认为,中国的密穗多花类型小麦及与其有亲缘关系的品种易与黑麦杂交,密穗小麦亚种与黑麦可交配性最好。组织培养等生物技术在远缘杂交中的应用,使小麦与更多外缘植物的杂交成为现实。国外有人于1904年开始从事小麦与大麦的杂交工作,但都没有成功,直到1973年克鲁斯(Kruse)用赤霉酸处理柱头结合幼胚培养,才获得杂种植株。1975年,巴克莱(Barclay)用小麦与球茎大麦杂交,发现大麦染色体在杂种胚发育中被逐步排除,产生小麦单倍体植株。汪丽泉发现小麦与球茎大麦杂交育成的F1杂种有染色体24~30条,表现大麦染色体没有被完全排除。斯乃蒲(Snape)用不同小麦基因型与球茎大麦、黑麦杂交,发现小麦与这两个外缘植物的可交配性密切相关,认为小麦与大麦可交配性也由Kr1、Kr2基因控制。张思文等首次用小麦与豌豆杂交成功,并得到了豌豆麦衍后生代,后继工作表明,可以将豌豆高蛋白基因转移给小麦。颜肠等用“中国舂”与纤毛鹅冠草杂交,结合离体/活体培养,获得了属间杂种,细胞学观察结果表明,F1没有染色体排除现象。李立会等用“中国舂”与沙生冰草杂交,授粉后24h用浸泡有母本花粉的赤霉酸处理柱头,12d后剥取幼胚并置于除去种皮的“中国春”胚乳上,获得了属间杂种植株,F1染色体配对水平很高,不但能自交结实,而且能回交结实。劳瑞(Laurie)等首次先后报道了小麦与玉米、高粱、珍珠粟间的杂交结果,在合子发育过程中,外源染色体被逐步排除,最后产生小麦单倍体胚,并得到了小麦与玉米杂交的小麦单倍体植株;杂交结果还表明,小麦与这3个外缘植物的可交配性与Kr基因无关。哈洛伦(Halloran)利用“中国舂”5B单体与簇毛麦杂交成功,认为二属间的可交配性由5B染色体上的主动隐性基因控制。组织培养技术的应用,使小麦与其它二倍体山羊草种的杂交也变得简单易行。小麦远缘杂交的最终目的是将外源优良基因导入小麦。秋水仙素的发现,既克服了F1远缘杂种不育问题,又能方便地将外缘植物全部染色体组导入小麦,创造双二倍体新物种,小黑麦是其中之一。从染色体和细胞遗传学的角度看,小麦外源基因导入有3种方式:在小麦原有染色体组的基础上增加一条或一对外来染色体的附加系方式,外来一条或一对染色体取代小麦相应染色体的代换系方式,外来染色体小片段取代小麦染色体相应片段的易位系方式。以双二倍体、附加系、代换系方法导入外源有利基因的同时,带进了更多不利基因。相比之下,易位系具有独特的优点,1B/1R易位系在生产上有杰出贡献。小偃6号(易位系)推广面积已达133.3万ha以上。除自然发生的罗伯逊氏易位(小麦单价体与外源单价体同时发生错分裂,不同染色体臂间重组)之外,产生易位系最普通的方法是电离辐射附加系、代换系、染色体断裂重组。利用染色体配对的遗传控制诱导易位是较电离辐射更为有效的方法。澳克木土(Okamoto)、米什因塔什(Mchintosh)等先后在5B、3D染色体上定位了同源染色体配对控制基因Ph1、Ph2。其它染色体上也存在一些作用较弱的类似基因。拟斯卑尔脱山羊草、无芒山羊草、东方山羊草等近缘植物明显抑制Ph基因的作用,促进部分同源染色体配对。沃尔(Wall)、西尔斯(Sears)分别用EMS和X射线处理“中国春”种子和幼穗,先后获得了ph2b、ph1b、ph2a突变基因系;研究工作表明,ph1b显著促进F1部分同源染色体配对,ph2a、ph2b作用中等。利用抑制Ph基因的二倍体的山羊草种、5B单体或缺体5B-四体5B、Ph基因系对染色体配对的遗传控制,都可以将外源优良基因易位给小麦。应用ph基因系作用方法选育易位系的最大困难是F1回交不结实。沙尔蒙(Sharma)等回交ph1b与部分山羊草种F1没有成功。樊路等回交ph基因系与一些近缘植物F1首次成功,表明利用ph基因系可以将外源有益基因直接遗传转移给小麦。利用ph1b与附加系、代换系杂交方式,拉尔松(Larson)、梁学礼、凯比瑞歌(Kibirige)等先后将一些抗性基因间接遗传转移到小麦中。组织培养附加系、代换系、F1远缘种是另外一种选育易位系的有效途径。研究表明,愈伤组织期容易发生高频率的染色体易位、倒置和缺失。1991年,辛志勇等利用ph基因系作用和组织培养方法,成功地将中间偃麦草抗黄矮病基因导入小麦。小麦远缘杂交在育种工作中的地位越来越重要。预计未来小麦育种有3大发展趋势:(1)超高产育种。改进小麦株型、提高生物产量是高产更高产的关键,需要从玉米、高粱等作物中引入优良基因。(2)品质育种。从大豆、黑麦等作物中导入高蛋白基因。(3)抗病育种。需要从山羊草、偃麦草、鹅冠草、大赖草等植物中转移抗多种病害和抗源多样化基因。染色体工程、生物技术工作的深入开展,将会使小麦与更多外源植物杂交成功,加速附加系、代换系、易位系的选育。小麦原生质体培养获得了再生植株,使利用基因工程、细胞融合方法导入外源基因成为可能。微注射法、电击法、粒子和花粉管导入外源DNA的技术正在探索之中。利用同工酶、RFLP技术检测小麦植株中外源DNA的方法日趋成熟。分子技术导入外源DNA的方法已经确立,能方便地转移被克隆的、很明确的单个基因或基因的部分。【参考文献】:1 叶兴国.普通小麦与外缘种属可交配性研究综述.宁夏农林科技,1991,2:16~202 叶兴国,等.小麦ph基因系的研究与利用现状.国外农学-麦类作物,1991,6:17~193 叶兴国,等.中国春ph1b、ph2a、ph2b突变体与黑麦的杂交及回交.中国农业科学,1990,5:894 李立会,等.普通小麦与沙生冰草属间杂种的产生及细胞遗传学研究.中国科学,1990,5:492~4965 李忠娴,等.小麦×碗豆后代种子麦谷蛋白的遗传变异.江西农业学报,1990,2:38~426 李振声,等.小麦远缘杂交.北京:科学出版社,19857 吴兆苏.小麦育种学.北京:农业出版社,1990,179~2058 辛志勇,等.应用生物技术向小麦导入黄矮病抗性的研究.中国科学,1991,1:36~429 樊路,等.中国舂Tal kr ph1b综合体的培育、鉴定及在外源基因导入中的应用.中国科学,1989,11:1156~116010 樊路,等.普通小麦外源基因导入有研究进展.农牧情报研究,1989,1:42~4811 颜肠,等.纤毛鹅冠草与普通小麦属间杂种的产生及其细胞遗传学研究.中国农业科学,1987,20(6):17~2112 Laurie D R,et al.Wheat×maize and other wide sexual hybrids:their potential for genetic manipulation and crop improvement.In Gene Manipulation Improvement Ⅱ,1991.95~12613 Knott D R L.Transfering alien genes to wheat.In Wheat and Wheat Improvement,1987,462~47114 Zeven A C.Crossability percentages of some 1400 bread wheat varieties and lines with rye.Euphytica,1987,36:299~319.(中国农业科学院叶兴国博士撰;樊路审) |
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