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单词 大熊猫
释义

【大熊猫】
 

拼译:giant pandas
 

从动物学的角度来看,大熊猫的起因,最早是从小熊猫(Ailurus fulgens)开始的。这种动物的体型很小,于1825年首次在喜马拉雅山南麓发现,以后又在四川西部发现。19世纪中叶,法国戴维(P.David)来华传教,并接受法国自然历史博物馆的委托,代为收集中国的动植物标本。1869年3月,他在四川省穆坪(今宝兴县)一农户家获得一张大熊猫皮,并把它当成为一种新发现的黑白熊(black and white bear),以Ursus melanoleucus种属名发表。1870年,经米勒——爱德华(Milne-Edwards)研究后,认为它不是熊而是与小熊猫相似的另一种熊猫,主张立一新属Ailuropoda。至此,西方一些动物学家为了区别在亚洲发现的两种熊猫,把先发现的小熊猫称为little pande或red panda,把戴维描述的黑白熊称为giant panda。

20世纪30年代,当大熊猫首次在重庆北碚展出时,说明文字的标题采用了横书,题名为猫熊(根据英文cat bear译名)。当时汉字一般都采用直书。从右往左读,于是前来参观的人凭习惯将横书的“猫熊”读成了“熊猫”,一错数十年。由习惯所致,人们不再将“熊猫”订正为“猫熊”了。

大熊猫起源于祖熊(Ursavus),虽然早有议论,但因缺乏可靠的化石证据而进展甚微。1981和1983年,由于在云南禄丰和元谋找到了大熊猫的直接祖先Ailurarctos和Ursavus,为大熊猫起源于祖熊说奠定了重要基础。在大熊猫的种系进化中,它们的形态与机能是统一的。不同种类的形态特征又是在适应环境中逐渐产生的。依其时序,可以划分为4个发展时期。

1.始发期:时代为晚中新世。如上所述,大熊猫的直接祖先始熊猫,其前臼齿已经具备了大熊猫“齿型”,即前附尖发育,舌侧有小的前内尖(P3-4);颧弓前端基部位于P4-M1,表明咀嚼肌的发育。但是始熊猫臼齿的结构还未脱离熊类的基本性质,如宽度小于长度>咀嚼面的结节少,且不发育。始熊猫前臼齿的这些变化,是有机体适应环境与环境对立统一的结果。中国保护大熊猫研究中心(1987)对大熊猫现生种的生态观察,揭示了这类动物在野生状态下取食主要靠前臼齿的撕裂、切割机能,所以前臼齿得到了发展,而门齿退化。这种适应进化,客观地反映了始熊猫与大熊猫的自近裔关系,同时也体现了始熊猫是介于祖熊与大熊猫之间的中间环节,始发期的代表。

2.成长期:时代为早更新世。主要标志是:(1)体型小(比始熊猫稍大,比化石大熊猫约小1/3);(2)前臼齿前附尖发达,P3-4前内尖粗壮,P4有臼齿化趋势;(3)臼齿咀嚼面总是宽大于长;(4)牙齿釉柱直径减小,密度增大;(5)耳窝及下颌联合部得到了发展;6)颧弓前端基部位置移前(P4-M1)。1~6点的特片与大熊猫小种(Ailuropoda microta)者相符。

大熊猫小种是1956年在广西柳城巨猿洞最初发现。迄今,已增加到了7个化石地点,比始熊猫的生活区增大了许多,北至秦岭南麓,东抵长江三峡,南过广西柳江。各地点发现的哺乳动物化石,都具有明显的东洋界动物区系的特征,显示出气候湿热,森林茂盛。此时的大熊猫小种,它的颊齿结构已具备了食竹的功能。在其进化水平上,上升到了Ailuropoda的成长阶段。

3.鼎盛期:时代为中更新世。其后,北温带的自然环境及气候变化极其显著,但是由于云贵高原的迅速升高和秦岭山系的形成,阻碍了西北季风南下的势头。由大熊猫小种进化来的巴氏亚种随着体型的增大和加重(比小种大1/3),食物需求量随之增加,进而从隔离、封闭的分布状态,开始由高原(云、贵、川)渐向东南开阔地扩散,广布于中国华南的珠江流域、华中的长江流域以及华北的少部分地区。此外与广西毗邻的越南、老挝和与云南相依的缅甸等地也有了大熊猫的足迹。

鼎盛时期的大熊猫,颅骨结构粗壮,短宽,颧弓骨板隆起高度超过75mm,是大熊猫小种的2倍。颧弓前端基部进一步前移(P4-M1),把咬碎、切割竹子的力量集中在2个牙齿(P4-M1)上,无疑是效能更高的。这样可以使咬肌、关节和下颌骨的作用力集中于一处,既可以节省肌肉的咬合力,又会减少牙齿及骨因力量分散而造成损伤的可能。

舌状的下颌关节后突及半圆形的关节面,大大增强了关节头与窝之间的固定作用和咀嚼机能。两侧颧弓间的宽度相当颅长的90%(黑熊55%),加之额部侧壁向内紧缩,耳窝甚为宽阔,充分显示出为容纳高度发达的咀嚼肌而增加空间体积的特点。

发达的矢状脊、项脊和冠状突,为强劲的咀嚼肌、枕肌扩大附着面;项脊增高,乳突发达,扩大了枕骨项面肌肉的附着面,从而增强了头部与躯干间的稳固性;由横向隔板组成的发达的额窦,起到了咀嚼力过猛时,损伤脑颅的作用。宽大的臼齿和发达的内齿带,为适庆碾磨了或坚硬的植物根茎具备了条件。

可以推测,巴氏亚种的这些功能形态和以吃竹子为主的生理条件是同步发展的。这种发展的种,它们以不可估量的生命力,向四方扩散,一旦得到一个适当的生存空间,有无限新的食源,供它们食用,它们就得到大发展,达到Ailuropoda属的鼎盛时期。

4.衰败期:时代为晚更新世。大熊猫的衰败,气候因素起着一定的作用。晚更新世晚期,即大致相当于25000a(B.P.)。以后,进入晚大理冰期,年平均气温可以比现代低5度。致使海平面大幅度下降,降至比现在低130~140m(龙联元,1985)。这个时期大熊猫数量,从各地(指长江以南地区)发现的化石材料看,相对的减少一些。进入全新世早期,大约8000~7000a(B.P.)以后,在广西来宾巴拉洞(6500B.P.)、浙江金华双龙洞(7815±385,B.P.)、河南淅川下王岗(7000,B.P)等新石器时代遗址里还有大熊猫亚化石出土,但数量十分有限。

据史料考证,康熙年间,中国人口达1亿,原始农业出现了一次较大的发展时期(与高跃亭口头交换意见,1991),大片树木和竹林被开垦,许多珍稀动物,如长臂猿、大熊猫等原先广泛的栖息地不断遭到侵占,生存空间越来越小,随着自然环境的改变,动植物区系的演化,生存在祖藉地(云、贵、川)的大熊,迫使它们一步步退缩到了青藏高原的东缘和秦岭山区的腹地。而生活在开阔地的大熊猫现已绝迹。衰败期的大熊猫已是现生种Ailuropoda melanoleuca了。体型比巴氏亚种约小1/7-1/8。矢状脊与耳脊衔接部位后移,耳肌附着面相对缩小。牙齿咀嚼面的皱褶相对减少。湖北咸宁、贵州普定以及陕西汉南陵从葬坑出的大熊猫颅骨就具有这些特征。

大熊猫的衰败,除了上述因素外,还有它自身的原因,如繁殖率及幼仔成活率低,自卫能力差等等,也会造成大熊猫数量的减少,甚至消亡。

在大熊猫的研究领域里,20年纪内的研究热点为:(1)大熊猫起源于亚洲还是欧洲;(2)大熊猫起源于祖熊,其地质时代如何;(3)大熊猫食竹的习性起于何时(指地质时期);(4)大熊猫牙齿构造与功能和食性的关系;(5)大熊猫面临绝迹的主要因素及生态环境;这些研究热点的领域比较广泛,它包括古生物学、古环境学和环境保护学等。希望能彼此配合,综合研究,特别要加强牙齿超微结构的研究,利用国内、外的先进技术与实验条件,力争取得明显的进展或新的突破。

(中国科学院黄万波研究员、顾玉珉副研究员撰)

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