| 单词 | 花粉选择的研究 |
| 释义 | 【花粉选择的研究】 20世纪20年代出现许多关于影响花粉受精能力的遗传研究报道。配子体自交不亲和性、玉米中影响不正常分离的配子体因子、黑麦中的B染色体和在种间杂交的回交过程中供体亲本基因型的消除等，都是典型的配子体选择受精的例子。Ter-Avanesian(1947)在对陆地棉等的研究发现，生长迅速的花粉管产生的后代显然不同于未受到选择的花粉管产生的后代；Lewis于50年代亦报道了在番茄中的类似观察结果，表明配子体选择可能对孢子体世代发生影响。Mulcahy(1979)明确提出了基因表达可能在配子体阶段和孢子体阶段相互交错重叠的概念，并指出对雄配子阶段的选择对于被子植物的进化和改变植物的遗传结构具有重要意义。 单倍体花粉数量大、体积小，且对花粉选择可比孢子体选择早一个世代，因此，花粉选择在植物育种上具有重大的潜在价值。假设番茄的某个性状由12对独立的基因控制，那么基因全部呈杂合状的杂种F1产生的单倍体配子类型为212=4096种，这个数目仅相当于杂交时一枚番茄柱头上所接受的花粉量。但是若欲使上述配子的每一种基因型均能在下一个孢子体世代中出现，F2的最小群体规模是412=16777216株，需2023．3ha地方能容纳得下。如果通过花粉对该性状的选择与以植株为对象选择一样有效，那么在一个柱头上发生的花粉选择，其效果相当于次年在2023．3ha土地上对植株的选择。80年代以来，一些生物学家的注意力逐渐投向花粉选择这一新的领域。1982年在意大利米兰召开的花粉生物学国际会议上，花粉选择成为引入注目的议题之一。1985年，于美国马萨诸塞州立大学召开了题为“花粉生物技术和生态学”的第2次花粉生物学国际学术会议，其中60%的报告与配子体基因表达和花粉选择有关。本文将主要介绍1979年以来花粉选择的一些研究进展。配子体基因表达的新证据1．配子体基因组的转录：70年代发现，小孢子母细胞中包括的细胞核和细胞质基因组转录的各种RNA，在减数分裂前被逐步清除。由于绒毡层组织也只能向发育中的小孢子提供合成DNA和RNA的前体物，因此，四分体以后检测的大量RNA，主要是在花粉发育和花粉萌发、花粉管生长过程中由花粉自己合成的，是配子体基因组转录的结果。2．配子体基因组的转译：用微电泳技术分析南瓜属种间杂种F1代的单粒花粉时发现，在同一朵花中的16粒花粉的蛋白质谱带中，7粒花粉缺A带，而另9粒花粉的A带区染色很深；在另3条谱带上也有类似的差异。另一组试验亦显示了花粉粒间的蛋白质带上的差别。分离只能发生在减数分裂后的配子体之间，因此蛋白质谱带上的差异只能是不同的花粉单倍体基因组转译的结果。之后对该属13个种间杂交组合的F1花粉进行了70种同工酶酶谱分析，其中44%的谱带发生分离。白菜型油菜中有一种隐性的花粉β－半乳糖苷酶突变体(Gal)，它使杂合体植株中50%的花粉不具有β－半乳糖苷酶活性，仅在小孢子发育初期至营养核分裂时检测到Gal花粉中的β－半乳糖苷酶的活性，表明Gal基因是在这段时期转译到这种蛋白质中；对玉米花粉中乙醇脱氢酶(ADH)活性的研究也表明ADH基因在从四分体到营养核分裂期间进行转录和转译活动。放线菌素D实验表明，紫露草花粉管生长的头1h内，约50%的蛋白质由在花粉萌发和花粉管生长过程中新合成的mRNA转译。在对配子体自交不亲和性的研究中，也有不亲和特异蛋白在花粉管中合成的报道。这一系列的新证据有力地表明，配子体基因表达的活动贯穿于从四分体到花粉管发育的整个配子体阶段。配子体－孢子体基因表达的重叠1．RMA的研究：配子体基因表达在多大程度上能与孢子体的基因表达相互重叠，是花粉选择研究的核心理论问题，它关系到花粉选择在多大程度上能影响到孢子体世代的遗传结构。用紫露草作的分子杂交试验表明，64%的mRMN即在配子体在亦在孢子体组织中被转录。在玉米中，花粉基因组表达的mRMN中有85%亦出现在孢子体组织。2．同工酶研究：对30种可在番茄孢子体组织中检测到的由28种不同基因编码的同工酶进行了测定，发现其中18种同工酶也可以由单倍体的花粉基因组产生，亦即60%的基因表达产物交错出现在配子体和孢子体阶段。大麦的50种同工酶中，有30种既由花粉基因组表达，也出现于根茎叶等孢子体组织中。3．花粉中其它成分的研究：芸苔属植物种子油中的亚麻酸易氧化，使得食油不耐贮藏，是植物育种中需加以改良的品质性状之一。最近发现，亚麻酸亦存在于甘蓝型油菜花粉的原生质和花粉壁中，其含量与种子中的亚麻酸含量成高度正相关。有理由相信，花粉中的亚麻酸是由单倍体基因组中与控制种子中亚麻酸相同的基因编码合成的，即控制亚麻酸合成的基因先后在配子体和孢子体两个世代中表达。种子中的另一种不利化学成分硫代葡萄糖苷的几种主要成分也存在于甘蓝型油菜和芥菜型油菜的花粉中。4．间接的估测：玉米中有很多胚乳突变体，可以根据籽粒的色泽、外形变异等判别这些突变基因在孢子体世代的表达。玉米花丝顶部至穗轴上、中、下部的距离差异很大，活力弱的花粉很难通过竞争达到穗轴下部。因此，胚乳突变基因也在配子体中表达且影响到配子的发育或竞争功能，则穗轴上各个部分的胚乳突变体籽粒数就会偏离正常比例。在32种胚乳突变体中，有21种突变型的配子受到影响，即胚乳－配子体基因表达重叠的比率为66%。配子体选择与孢子体选择的相关性1．耐低温：将普通番茄和生长在高寒地区野生硬毛番茄的混合花粉分别授在处于高温和低温环境的植株上，结果硬毛番茄在后一类植株上的受精能力较强；离体培养时，硬毛番茄花粉在低温条件下的萌发率亦较高，说明番茄的配子体和孢子体对低温胁迫的反应是一致的。让上述两种番茄的杂种F1花粉在低温条件下传粉后，对回交后代的幼苗作同工酶分析，结果表明，配子体具携有硬毛番茄Pig－1和Adh－2基因的染色体节段时，受精率高，因而产生的后代多。由于各种花粉都是在同一杂合体植株上发育的，母体效应一致。说明番茄花粉对低温的忍受不同是单倍体基因表达的结果。其后试验表明，杂种花粉在低温条件下传粉产生的后代比在常温下传粉产生的后代更耐低温。这说明对耐低温基因型的配子体选择和孢子体选择是正向相关性。2．抗O3酸性和金属离子等各种环境污染：大量研究表明，花粉萌发和花粉管生长都受到O3(臭氧)、金属离子等各种环境污染的影响。这种影响有可能改变后续孢子体世代的适应性，许多植物发育出耐空气污染的群体便是证明。让对O3敏感程度不同的数个烟草和矮牵牛群体的花粉在各种O3剂量下的空气环境中萌发，结果花粉萌发率和花粉管生长速率与各自相应的孢子体对O3的反应高度一致。若辅以花粉管生长光度测定仪等新技术手段，花粉对O3的反应可能为环境保护提供一种简便快速筛选抗O3的种和群体的技术方法。生长在酸性土壤上的美国五针松的花粉对酸性有强的耐性。据认为，由SO2等空气污染而造成的柱头表面对耐酸花粉基因型的选择，将会减弱后代的遗传适应性，使得后代植株较适应于酸性空气条件。还观察到SO2阻碍了美国独行菜花粉在柱头上的萌发，并影响到下一世代孢子体的发育质量。不同的麦瓶草和多斑沟酸浆植株群体分别对锌和铜具不同的耐性，耐为显性。耐金属植株产生的花粉在各种金属离子浓度下的萌发率和花粉管生长率都比相应敏感植株的高。将杂合的耐金属植株分别种在高含和不含相应金属离子的两种土壤里，在高含量处理中，金属离子可以进入活体植株的花中，并使可育花粉减少；但其测交后代中产生的耐性植株比例显著高于后一试验处理，可见花粉选择明显地影响了后代对金属离子的耐性。3．抗除草剂等植物毒素：甜菜对除草剂的抗性是多基因控制的数量性状，对此进行了孢子体－配子体－孢子体三世代选择的相关性研究。以茎尖培养法筛选出的几个抗除草剂的无性系及未经筛选的原始无性系的花粉对除草剂的反应差异显著，多数抗性系花粉在萌发和生长诸方面均优于原始无性系，显示了孢子体选择对配子体的影响。将花粉萌发率最高和最低的植株分别交配产生“抗”和“非抗”的种子源，然后分播在含高浓度除草剂的土壤中，结果两组植株也分别表现为抗和非抗，与配子体选择的方向完全一致。抗其他逆境：对花粉来说，从柱头到胚珠间的漫长路程也是一种逆境，生长速度快的花粉管，到达玉米果穗基部的机率较大。曾报道玉米花粉管的生长速度与幼苗重量呈高度正样关(r=0．782)。连续4年分别截取玉米果穗顶部和基部的种子种植形成A、B两个基本群体后，从中分取花粉，检验它们在相同传粉条件下的竞争力，结实情况是：B群体的花粉能产生较多的后代，并且这些籽粒集中在果穗基部的程度大于用A群体花粉传粉的处理。群体遗传学的研究：Pfahler比较了花粉选择、孢子体选择等4种选择系统在各种适合度下的选择效果，发现当基因频率低于0．5时，花粉选择的遗传进展大于孢子体选择，且基因频率愈低这种差异就愈大。这一研究为动用花粉选择筛选有利基因突变体在理论上铺平了道路。美国加州大学在1940年种植了30个大麦品种，以后逐年种植并从中取种子样本保存。30多年后取出第8、19和28代的样本分析酯酶同工酶酶谱，发现基因频率变化很大。根据每一代产生的后代(即第9、20、29代)的基因频率变化情况，可以确信在孢子体世代和配子体世代都发生了对个体基因型的选择。在配子体世代发生的选择又以雄配子选择即花粉选择为甚，使后续的孢子体世代基因频率发生相应的变化，从而影响到群体的遗传结构。对回交群体的研究表明，在大麦生活周期的四个早期阶段，即配子产生、受精过程、胚发育和种子萌发阶段发生了强烈的选择，这种选择有利于大麦第一连锁群酯酶同工酶位点上的一个等位基因所在的染色体节段。同时，花粉选择也存在其固有的局限性。首先，基因组中尚有近1／3的基因只在孢子体阶段表达，花粉选择不大可能影响到这一部分基因所控制的性状；其次是配子体基因组中不存在等位基因间的互作，然而在孢子体中基因互作是影响性状表现的重要遗传因素；最后，植物的性状表现是基因型和复杂的环境条件相互作用的结果，即使在控制条件下，花粉与孢子体经受的环境也并不完全相同，这将或多或少地影响选择效果，尤其是影响那些受多基因控制的数量性状的选择效果。充分意识到花粉选择的优越性和局限性，将有助于更好地开展花粉选择的研究。【参考文献】：1 刘后利．油菜的遗传和育种．上海：上海科技出版社，1985．420～4352 李一勤、曹宗巽．植物生理学通讯，1985，3：7～123 Allard R W．Principles of Plant Breeding，New York：John Wiley，1960，684 Bino R J，et al．Plant Cell Rep，1987，6：333～3365 Bino R J，et al．Theor．Appi．Genet，1988，76：204～208(华中农业大学孟金陵教授撰) |
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