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单词 苏铁植物的进化
释义

【苏铁植物的进化】
 

拼译:development of cycads
 

苏铁植物肇始于晚古生代,繁荣于中生代,尤以侏罗纪属种最多,且广布世界各地。白垩纪以后,属种渐少,有些绝灭,有些则流传至现代。现今苏铁类仅存1目3科10属近100种,分布限于赤道两侧的热带、亚热带地区。

苏铁植物是现存最古老而又唯一具羽状叶的裸子植物。1919年,C.J.Chamberlain把它们分为1科9属。1959年,L.A.S.Johnson再把它们分为3科10属。其中苏铁科(gcadaceae)和蕨铁科(stanger-iiaceae)各含1属,泽米科(Zamiaceae)含8属。东半球6属:苏铁属(cycas)分布于中国南部、日本南部、东南亚、印度南部、斯里兰卡、巴布亚新几内亚、马达加斯加北部和澳大利亚北部;二回泽米属(Bowenia)仅见于澳大利亚东北部;大泽米属(Macrozamia)仅见于澳大利亚东部和西南部;鳞泽米属(Lepidozamia)仅见于澳大利亚东部;蕨铁属(Stangeria)仅见于非洲南部很小的地区。西半球4属:高泽米(Microcycas)属仅见于古巴西部;角泽米属(Ceratozamia)和提翁属(Dioon)仅见于墨西哥;泽米属(Zamin)分布于美国佛罗里达南部、西印度群岛、墨西哥、中美洲、南美洲北部和西部。

中国仅有苏铁1属。特征:茎柱状,直立,多不分叉,表面有宿存的叶基及间鳞片之残余,粗糙不平。木材为疏木型,柔软而松散,具宽的木射线,输导组织很薄弱,髓及皮层较厚。主根发达,纺缍形。侧根向上生长,二分叉,具珊瑚状菌根。叶二型。营养叶为1次羽状,大型,着生于茎顶。小羽片硬而尖,仅具1中脉。苏铁的花有雌雄之分,学术上分别称它们为大孢子叶、小孢子叶。大孢子叶全身密被黄棕色毛,一般可分为不育的和能育的上下两部分。上部羽状分裂,下部柄状,两侧着生2~3对胚珠。无数大孢子聚生于茎顶而成蓬松的大孢子叶球。小孢子叶淡黄褐色,楔形,顶端盾状,背面着生无数小孢子囊,或称花粉囊,数个1群,放射状排列,熟时纵裂。无数小孢子叶螺旋状着生于轴上,组成柱状的小孢子叶球,致密,亦生于茎顶。苏铁类为雌雄异株,生长相当缓慢,即使在适宜的生态环境中生长,也得20~30a才能开花。其它两科植物中国无分布,间有引种的,形态特征基本上和苏铁科植物类似。蕨铁科植物的茎呈块状,潜藏于土中,小羽片兼具中脉和羽状侧脉,侧脉有时在叶缘联结。泽米科植物的茎直立或块状潜藏,小羽片多脉,二歧分叉,但无中脉、侧脉之分,孢子叶上部鳞片状、盾状或具角。

讨论苏铁类的进化,要有古植物作为证据。虽然晚古生代的二叠纪已出现各种苏铁类的化石,但多以营养叶的印痕为主。如蕉羽叶和带羊齿、卵叶等属的某些种;中生代以后,种类渐多,除蕉羽叶属的之外,尚有蓖羽叶、带羽叶、假篦羽叶、大带羊齿和三角羽叶等属的,可惜印痕化石无微观结构保存,难以确定其确实的分类位置。况且晚白垩世以前,与苏铁目种类共生的还有不少本内苏铁目的种类,如侧羽叶、毛羽叶、拟泽米、耳羽叶、网羽叶、假苏铁、蕉羽羊齿和异羽叶等属的种类,两目叶片近似,极易混淆,不能借以讨论苏铁类的进化问题。只有孢子叶,特别是大孢子叶最可靠。可是,孢子叶化石一样有“铁树开花”的情形,极为罕见。已发现而重要的苏铁类大孢子叶有:(1)Archaeocycas whitei,见于美国得克萨斯早二叠世晚期,大孢子叶上部还不甚清楚,胚珠长圆形、倒披针形或菱形,以宽基部斜着生,4~6对,紧靠,外面有反卷的叶片覆盖。(2)Phasmtocycas kansana,见于美国堪萨斯州早二叠世晚期,一种压型化石,孢子叶上部未保存,下部呈柄状,两侧各1行可达15枚的胚珠,胚珠间有球形小腺体。同时保存的1种带羊齿,其侧脉间也有类似的腺体。复原后的孢子叶上部,估计也为带羊齿。(3)中国始苏铁,见于中国山西早二叠世晚期,孢子叶上部掌状条裂,中央的裂片偶有伸长且呈羽状裂的,下部柄状,胚珠着生在柄部两侧或上下部的过渡处,略下垂,至少5对。营养叶可能为带羊齿。(4)Palaeocycas-Bjuvia,见于瑞典晚三叠世晚期,大孢子叶上部卵形,全缘,基部复原后有2对侧生的胚珠,营养叶为带羊齿。(5)Dioonitocarpidium,见于德国巴伐利亚晚三叠世晚期,由Dioonites和类单蕨属组成,共3种。模式种为D.Pennaeforme.孢子叶轴很粗,小羽片细长,毛状,基部着生1对胚珠。另外两种为D.keuperianum和D.liliensternii,孢子叶基部由全缘逐渐过渡至羽状全裂,基部腹面着生2对胚珠。(6)Beania,见于英国约克郡中侏罗世,研究得较清楚的大孢子球,呈葇荑花序状,大孢子叶顶端盾状,胚珠着生于盾下,类似泽米属。

综览上述各种大孢子叶的形态特征,并参照它们的层位关系,苏铁类可有如下进化规律:(1)以多胚珠者为原始;(2)大孢子叶上部越缩减越进化,反之为原始;(3)大孢子叶基部叶片状为原始,柄状为进化;(4)营养叶从全缘趋向羽裂。

有人认为,美国堪萨斯州晚石炭世的Spermopteris coriacea是苏铁类的祖先。蕨叶的边缘有一环胚珠着生,随着进化发展,胚珠的数目减少和移向基部,一方面叶基部的叶片向上缩减,则向Phasmatocycas过渡;另一方面基部叶片不缩减,却反卷以覆盖基部的胚珠,则向Archaeocycas过渡。当Phasmatocycas的胚珠数目进一步减至2对,孢子叶上部缩减成卵形而向PalaeocycasBjuvia过渡,当Palaeocycas-Bjuvia的孢子叶上部再退化成盾状,胚珠着生于盾下,则过渡到Beania,再过渡到泽米属。这可能是Phasmatocycas向泽米属进化的一条路线。另一方面,Phasmatocycas的胚珠数目再减至1对,孢子叶上部裂成羽状,则向D.pennaeforme过渡。当Archaeocycas的孢子叶基部覆盖胚珠的组织退缩,整个孢子叶从基部开始向顶端作由浅至深的羽状裂时,则向D.keuperianum和D.liliensternii过渡。再向前,有人认为会走向苏铁属。但是,苏铁属只在东半球有分布,此论似难成立。中国始苏铁大孢子叶的形态已酷似苏铁属,但胚珠较苏铁属多。故两者关系分明,而中间可能有过渡型。中国始苏铁的胚珠仅5对,孢子叶上部已大大缩减,远比美国同期的Archaeocycas和Phasmatocycas进化得多,说明其起源年代早得多。因此,有人认为苏铁植物起源于中国,它的祖先极可能生存于晚石炭世以前。20世纪80年代,一种更古老的苏铁大孢子叶出现于中国甘肃晚石炭世,下部未保存,上部呈掌状,类似始苏铁而不如始苏铁那样开展。此种大孢子叶的出现,支持了苏铁于中国起源的设想。至于它的祖先,更可能在石炭世时已有生存。苏铁营养叶的进化,也有规律可循。古生代时为全缘的带羊齿型,末期出现具齿和具裂的种类。中生代时,具齿和具裂的类型分别走向半裂。在新生代时,半裂衍变成全裂,具齿的变成具单1叶脉的苏铁属型,具裂的变成具多脉的其它属型。

关于苏铁植物的进化过程,还有许多工作需要深入进行,如寻找它们中间的过渡类型等。过去总以为苏铁植物的起源不早于晚三叠世,这种论点由于晚古生代大孢子叶的大量出现而得到更正。尤其甘肃标本的发现,可以认为苏铁植物的起源自晚石炭世开始,而现代苏铁各属植物的地理分布仍有待进一步探索。

【参考文献】:

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5 福斯特AS等著.维管植物比较形态学.李正理,等译.北京:科学出版社,1983.338~361

(中国科学院植物研究所朱家柟副研究员撰)

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