| 单词 | 太谷核不育小麦研究(Ⅱ) |
| 释义 | 【太谷核不育小麦研究(Ⅱ)】 拼译：astudy of Taigu naclear sterile wheat(Ⅱ) 太谷核不育小麦的研究工作中，对显性雄性核不育基因(Tal)的发现与鉴定，使植物雄性核不育在遗传学上得到确认。在植物雄性不育遗传理论研究中，木原均等曾否认核不育的存在，认为每个基因都有其相应的细胞质的一个单位，即基因不育，它的细胞质也是不育的，这是一个核与质协调问题。所谓核不育，实际上是暂时找不到保持系而已。 自太谷核不育小麦被发现以来，在中国北自黑龙江，南到广东，东自胶东半岛，西到青海高原的广阔地域的不同气候条件下种植，其不育性都表现稳定，杂交的F1代育性分离比率基本上是不育与可育各半，没有中间类型，其不育株没有花粉粒，不育基因与不良基因没有连锁。经遗传学、细胞学及细胞遗传学的研究证明，其染色体未发现异常现象，用分离出来的可育株与普通小麦品种做正、反交，其后代始终没有出现不育株。从而证明，太谷小麦不育株的细胞质的育性是正常的，是典型的核不育材料，它的不育性只能是受控于一个显性雄性核不育基因。经查阅大量文献资料证实，这种不育类型以前未见报道。邓景扬命名这株小麦为“太谷核不育小麦”，而以Tal为该不育基因的符号，同时提出了一整套Tal基因在育种上的应用方案。此后，从直观的开花习性到微观的蛋白质、氨基酸、核酸、酶的代谢变化，从植株、细胞、染色体、分子生物学的不同水平上，比较全面地开展了不育基因作用和表达的研究。在遗传学上，利用不育株与黑麦杂交产生多元单倍体植株，经染色体加倍，使Tal不育基因纯合化，纯合不育株的杂交F1全为不育，再与可育株杂交，其F1分离可育与不育为1∶1，从而再一次验证太谷小麦的不育性是由一个显性核不育基因所决定的。同时又制订出一套分三步走的基因定位方案，先用4倍体的硬粒小麦与太谷核不育小麦杂交，得知Tal基因位于D染色体组的某一条染色体上，再用端体分析测出这个不育基因位于4D染色体的短臂上，并根据4DS可育株中发生交换的重组类型计算出Tal不育基因与着丝粒的遗传距离为31．16个交换单位，至此，太谷小麦的不育性是受显性核不育基因控制的这一论点得到了进一步的有力证明。Tal不育基因已于1986年在国际作物基因登记署入册，国际编号为MS2。在细胞形态解剖中看到了从造孢细胞直到单核花粉期的多种退化现象，不论败育早晚，形态各异，其特点都是在很短时间之内小孢子就急剧而彻底地解体，最后药室全空，仅剩两层药壁，这就进一步了解到这个无花粉小麦的花粉败育全过程。同时又发现药隔维管组织的衰解与花药内异常的小孢子发生过程几乎是同步进行的。在亚显微结构的研究中发现，内质网结构的变异和出现亲锇黑色小体，以及表现液胞化程度的加强。在细胞化学研究中观察到，不育形态正常的间期核染色质中，组蛋白组成成分和富赖氨酸组蛋白含量，在不同核之间以及它们与可育株同期核之间，已存在明显差异。在生物化学研究中看到，从小孢子细胞减数分裂期开始，不育花药的核糖核酸(RNA)含量仅为可育花药的22%，而游离单磷酸尿苷(UMP)含量则高于可育花药的4倍左右。同时又测出小孢子释放期和双核花粉初期，可育花药内积累了大量的游离脯氨酸、丙氨酸和含有较多的赖氨酸、精氨酸，而不育花药内则含有较多的甘氨酸和组氨酸，并探讨了花药内游离脯氨酸的来源和利用。看来，不育花药游离脯氨酸的缺乏不是花药败育的最初原因，而可能是加速不育小孢子于释放后急剧解体的重要因素。显性雄性核不育基因在自花授粉作物中有多种利用途径，其中以轮回选择育种与建拓基因库最为突出。轮选法和基因库可以持久地保持一个大的杂合群体，通过开放授粉、基因重组、基因累加，可以获得极其丰富的遗传变异；再经自然淘汰与人工选择留优去劣，在筛选出最佳遗传背景和打破不利连锁的同时，把优良基因累加到一个群体中去，这样，整个群体与个体的水平都将会越来越高，从而有可能选育出突破性品种。1987年，我国出版了《太谷核不育小麦》中、英文版论文集，英文版已被编成荷兰Elsevier出版公司《作物科学之发展》丛书的第9集，使中国的核不育研究自成体系，并在国际上居领先地位。全国协作组成员根据各自生态区的特点与育种目标，将不同类型的小麦种质资源转育成含有Tal基因的育种基础材料，每年选优汰劣，并用于多途径育种，包括轮选、单交、复交、阶梯杂交、回交育种等。不少单位已培育出一批丰产、抗病、抗逆、优质高代品系。与此同时，还育成了一批具有特定的抗耐性优质新品系。赤霉病号称小麦“癌症”，在中国华南、西南、长江中下游地区经常发生。近年来，此病在东北地区也有发展趋势，而这种病害的抗性是由多个基因控制的。全国协作组的福建、广东、浙江等省的研究单位，利用太谷核不育小麦进行抗赤霉病轮选育种，已选出抗性强、农艺性状好的材料。远缘杂交育种是利用Tal不育基因的另一个重要内容，比常规法省工和有效，而且又没有假杂种的干扰。中国农业科学院作物育种栽培研究所已首次育成八倍体核不育小黑麦，表明Tal不育基因在远缘杂交中能正常表达。核不育六倍体小黑麦的育成，使Tal基因应用范围得到了再一次扩大。最近又合成了Tal、kr、phlb3个基因综合体的远缘杂交工具，使异源有益基因的导入更方便和有效，并已获得一些太谷核不育小麦与山羊草杂交的回交后代及选育出一些抗白粉病的株系。蓝粒性状附加标记的研究与Tal不育基因的易组工作，也取得了可喜的进展。在核不育研究中还有很多工作要做，如还未把育性表达十分稳定的Tal不育基因转移到别的作物中去以拓展其使用范围；提高小麦微效基因资源利率的问题也只限于数量遗传分析的简单推理，缺乏更精确的测定手段，等等，都要作进一步的研究。【参考文献】：1 邓景扬，高忠丽．作物学报，1980，2：85～982 邓景扬，高忠丽．中国科学(B辑)，1982，1：47～523 邓景扬，纪凤高．中国农业科学，1983，4：6～114 纪凤高，邓景扬．中国科学(B辑)，1984，12：1111～1125(中国农业科学院作物育种栽培研究所邓景扬撰) |
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