| 单词 | 杨梅根瘤的结构及固氮特性 |
| 释义 | 【杨梅根瘤的结构及固氮特性】 杨梅为中国特产果树，其根部与放线菌共生形成放线菌根瘤，是一种非豆科的木本固氮树种。杨梅的共生固氮效率较高，同时具有生长快、耐瘠薄、适应性强、寿命长等特点，且枝叶繁茂，终年常绿，是中国南方绿化荒山的先锋树种。 与放线菌共生结瘤的植物已有200种左右，分属于被子植物的7目、8科、23属，而对非豆科树木与放线菌的共生固氮研究，仅在少数的几个属中进行。1951年，伯恩德(G．Bond)发现香杨梅具有根瘤，能固氮。以后他又报道了香杨梅根瘤末端具有背地性生长的瘤根。20世纪60年代后，由于电子显微镜等新技术新手段的应用，对根瘤的亚显微结构才有一定的了解。1990年，中国首先报道了杨梅根瘤的亚显微结构，并对根瘤的固氮特性进行了初步探讨。杨梅的根瘤大多数着生于分枝的侧根上，形成珊瑚状的或球形的根瘤族。珊瑚状的或球形的根瘤是瘤顶端分生组织活动产生多重分叉的结果，若瘤顶端分生组织不再发生分裂，其末端会产生一个大致朝上生长的有限瘤根。1978年特吉肯马(J．D．Tjekema)、1979年斯布朗特(J．I．Sprent)等、1983年施温特泽(C．R．Schwintzer)分别阐述了香杨梅瘤根在瘤固氮中所起的作用。杨梅的个体瘤一般是短椭圆形的或棒状的。瘤的横切面是圆形的、对称的，其中央部分的组织为维管束，与根的维管束相连，维管束以外的组织是皮层和表皮。皮层大致可分为3部分，靠近维管束的皮层为内皮层，中间皮层大多数被内生菌感染，靠近表皮的皮层为外皮层。1985年，黄家彬等对杨梅根瘤内生菌的分离培养后，确认其内生菌是放线菌中的Frankia菌。在幼龄的杨梅根瘤中，含菌细胞充满内生菌丝，内生菌是一种分枝的具隔膜的菌丝体，宽0．5～0．7μm，菌丝的细胞壁为电子密度较高的单层壁，体内核物质分散，没有明显的细胞核。随着根瘤的成熟、内生菌的发育和分化，菌丝顶端会膨大发育形成泡囊。杨梅的泡囊无隔膜，表面光滑，大致为球形，直径1．5～4．0μm。香杨梅的泡囊为棒状，直径1．5μm，长4．5μm。南部杨梅的泡囊也是棒状，直径2．0μm，长10．0μm。根瘤中泡囊的形态是受宿主植物支配的。1986年，特吉肯马等认为球形泡囊是标准形态，其他形状的泡囊是宿主和内生菌相互作用的结果。随着杨梅泡囊的成熟，泡囊的形态结构也发生变化。在香杨梅和南部杨梅的根瘤中，除了菌丝和泡囊外，可见另一种内生菌形式，即拟类菌体、颗粒体或孢囊。香杨梅的拟类菌体是椭圆形的，直径1．0μm，长1．5μm。南部杨梅的拟类菌体是杆状的，直径0．5μm，长1．0μm。1951年，霍克(L．E．Hawker)等认为拟类菌体是由泡囊发育形成的；而1958年，卡佩尔(M．Kapel)等认为拟类菌体是由菌丝发育形成的。1983年，范登鲍斯(K．A．Vanden Bosch)等报道在香杨梅根瘤的个体发育过程中，内生菌有3种不同的形态结构，即内生菌丝、泡囊和孢囊。在杨梅根瘤中未观察到拟类菌体或颗粒体或孢囊。1982年，诺曼德(P．Normand)等指出内生菌的孢子形成决定于宿主植物的生理状态，而宿主植物的生理状态是由宿主植物的基因型和宿主生长的环境因素以及宿主－微生物相互作用的时间决定的。1987年，托雷(J．G．Torrey)认为放线菌植物的孢子形成是由小共生体的基因型决定的。杨梅根瘤从发生到衰败，在其个体发育的不同时期，不仅内部结构发生变化，外部颜色也不同。根瘤的固氮活性与其发育程度有关，成熟瘤(黄棕色)的固氮活性比幼龄瘤(乳白色)的和衰老瘤(深褐色)的固氮活性都高。成熟瘤的含菌细胞中充满着球形泡囊。1971年，阿克曼斯(A．D．L．Akkermans)等用细胞化学方法证明欧洲桤木的泡囊是还原活性最高的部位。1983年，范登鲍斯等发现，用香杨梅内生菌接种香蕨木产生的有效瘤和无效瘤的最明显区别是后者缺乏泡囊，因此推测泡囊是固氮的场所。目前，对香杨梅(落叶灌木)根瘤固氮活力变化的季节模型了解得最清楚。1982、1983年，施温特泽等指出香杨梅根瘤的固氮酶在冬天无活性；5月中旬叶子伸展时，固氮酶出现活性；7月或8月初茎充分膨大时，固氮酶活性达到峰值；10月以后叶子脱落，固氮酶活性下降直至消失。他还指出，除了极端天气外，这种模型每年都保持不变。杨梅根瘤固氮活力的季节变化尚未系统研究。杨梅根瘤有较高的固氮活力，并且离体瘤的固氮活力有较好的持久性，离体后4～5h内仍可保持较高的固氮活力。杨梅根瘤在不同温度下的固氮活力不同，25～30℃是杨梅根瘤固氮的适宜温度，30℃时固氮活力最高，低温会抑制根瘤的固氮活力，温度过高(＞30℃)根瘤的固氮活力也会降低。在中国南方，每年5～10月份的温度较适宜于杨梅根瘤固氮，而此时正是杨梅果实成熟和果实采后恢复树体营养的时期，所以对补充树体的氮素营养有重要的意义。1980年，本森(D．R．Benson)等在宾州杨梅泡囊簇的悬浮液中发现有吸氢酶。1983年，施温特泽等检测表明香杨梅在整个生长季都没有放氢现象，因此没有能量的损失。1990年，王慧英等检测发现杨梅根瘤具有吸氢酶，加入外源H2可提高根瘤的固氮活性。吸氢酶对提高根瘤的固氮效率具有重要的实践意义。至今为止，对非豆科植物共生过程的了解还是片断性的，尤其是对放线菌瘤的感染和发育的控制知之甚少。因此，有关放线菌的侵入、杨梅根瘤的形成、根瘤结构和功能的关系等问题的研究，对了解共生固氮类型、探索共生固氮本质、扩大共生固氮范围有重要的理论价值。对杨梅共生固氮的生态生理的系统研究，对改造现有的共生固氮体系，提高共生固氮效率，具有重大的实践意义。对杨梅根瘤固氮生理的研究，探讨如何利用生物工程技术提高根瘤的固氮效率，也是一个有深远意义的课题。【参考文献】：1 Gardner I C．Symbiotic Nitrogen Fixation in Plants．England：Cambridge University Press，1976，485～4962 Vanden Bosch K A，Torrey J G．Can J Bat，1983，61：2898～29093 王慧英，黄维南．植物生理学报，1990，16(2)：153～157(福建省亚热带植物研究所王慧英硕士撰) |
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