| 单词 | 太谷核不育小麦研究(Ⅰ) |
| 释义 | 【太谷核不育小麦研究(Ⅰ)】 拼译：a study of Taigu naclear sterile wheat(Ⅰ) 世界上首次发现的由显性雄性不育单基因控制的天然突变体，具有独特的授粉特点和遗传特性，在遗传育种和理论研究中具有重要的利用价值。 太谷核不育小麦是山西省太谷县高忠丽于1972年在良种繁殖田发现的。其植株生长正常，开花时颖壳开张角度大，柱头外露；雄蕊花药退化严重，呈白色小箭头状，内无花粉粒，花丝极短。不育株套袋自交不结实，不育度达100%，而异交结实率高；杂交F1分离出的可育株全部自交结实，后代不产生育性分离。嗣后，高忠丽等(1972～1979)、王琳清等(1974～1979)、邓景扬等(1976～1979)用普通小麦及其近缘种的多个材料进行大量的杂交、回交、测交及不育与可育株间姐妹交，其F1可育株与不育株比率均为1∶1，没有中间类型，并且在不同年份和海拔、纬度、温度、大田条件下育性表现稳定，不受环境条件和背景基因型影响也未发现与其连锁的不良性状。1980年鉴定认为，它属无花粉型，细胞质育性正常，是显性雄性不育单基因控制的天然突变体(2、3)。邓景扬指出，这在世界小麦中属首次发现，遂命名为“太谷核不育小麦”，以Tal作为该不育基因的符号。1984年，刘秉华等测出该不育基因位于4D染色体短臂上，距着丝粒大约31．6个交换单位，1986年在国际作物基因署登记入册，国际编号为ms2。迄今世界上仅发现两例小麦显性核不育突变体，即太谷核不育小麦和1978年sasakuma用MS处理属间杂种获得的FS～6，不过后者属粗山羊草细胞质，花药较大，败育不十分彻底，异交结实率低，应用价值远较太谷核不育小麦差。为此引起人们从不同学科、不同水平上进行科学研究。在遗传学上，纪风高等(1984)通过将Tal基因纯合化再杂交的方法，再次验证了太谷核不育小麦不育性是由一个显性核不育基因所决定的。陆维忠(1985)、双志福(1987)研究证实，Tal仅对育性及与育性直接有关的性状如结实率、千粒重等起作用，而携带Ta1基因的母体细胞质对农艺性状没有不良遗传效应。从杨赞林(1982)、冯玉香(1983)对开花习性及温度与异交结实率的关系研究看出，核不育小麦与正常小麦无明显差异，表明Ta1对上述性状不产生影响。在细胞形态解剖研究中，1983年李祥义看到了从造孢细胞到单核花粉期的多种退化现象，特点是小孢子短时间内急剧解体，最后药室全空，仅剩两层药壁。陈朱希昭(1987)同时又发现药隔维管组织的衰解与花药内异常的小孢子发生过程几乎是同步进行，并在亚显微结构中发现内质网结构的变异和出现亲锇黑色小体以及表现液泡化程度的加强。1987年薛光行等进行的细胞化学研究结果表明，不育株形态正常的间期核染色质中，组蛋白组成成份和富赖氨酸组蛋白含量，与可育株同期核之间存在明显差异。1988年许建军从生化研究中揭示，从小孢子减数分裂开始，不育花药的核糖核酸(RNA)含量仅为可育花药的22%，而游离单磷酸尿甘(UMP)含量则高于可育株4倍左右；郭绍祖(1983)研究结果与上述趋势一致。朱广廉等(1984)测出小孢子释放期和双核花粉初期不育花药内游离脯氨酸缺乏，进而探讨了它的来源和利用，认为这不是花药败育的最初原因，而可能是加速小孢子于释放后急剧解体的重要因素。太谷核不育小麦在育种上应用途径多，范围广。邓景扬(1983)指出，它用于常规育种，不仅可以省去人工去雄，提高工效，多做组合，而且简单易行，结果可靠。早在1979年高忠丽就以它作为不去雄亲本杂交，育成796系15(已认定)，为用于育种开了个好头。此后许多人(宁琨1989、林作楫1988、郑雅芝1984)报导了用于简单杂交、聚合杂交、回交育种的方法、技术及取得的成效。1989年孙兰珍等育成大面积推广的鲁麦15号，他认为Ta1基因用于复合杂交优点更突出，常规方法则难以做到。1988年李健等用9年时间育成两个已审定的春小麦品种，并总结了用Ta1基因进行冬、春小麦杂交的经验。此外，有人将Ta1用于配合力测定(刘秉华，1984)和亲本选配(王进先，1983)。Ta1基因在育种中最大的利用价值在于轮回选择，早在1980年初邓景扬就已明确指出。1980年冬双志福、王振富(1981)首先提出了小麦混合和半姐妹等多种轮选方案，并付诸实施。此后，多种轮选方案相继出台(张绍南，1982；林作楫，1987；沈秋泉，1987)，并论述了轮回选择中的有关问题，同时开展了大规模的轮回选择，并取得显著进展(王振富，1987；黄泳沂，1988；王新望，1991；双志福，1991)。吴兆苏等(1984、1989)报导了抗赤霉病基因库建拓的理论方法及进展，已建成具有不同抗赤霉病基因的抗源库、长期库和近期库。可以看到，基因库群体在多种性状上得到改良，抗赤霉病水平提高，植株趋于矮化，成熟期提早，并筛选出50多份优良抗赤霉病材料，有10个优良品种(系)进入多点品种比试验。在花药培养方面，1985年张文香等对春小麦轮选集团可育株培养结果表明，这种材料对出愈率、绿苗分化率无不良影响，变异类型十分丰富，还出现少数冬性材料，3a得到7个优良稳定品系，他认为这项技术与轮回选择相结合是多出、快出好品种的新型育种程序。同时还研究了不同世代材料培养对成株的影响，并培养不育花药成苗(范光年，1988)。1987年董洪平等利用Ta1基因诱导孤雌生殖，研究表明，氯苯氧乙酸等6种药剂均有明显诱导效果，而不同施药方法效果不同。他指出，用喷雾器对隔离区内不育株(拔除可育株)大规模喷药处理，会进一步拓宽其利用途径。远缘杂交育种是Ta1基因利用的另一条途径。它比常规法省工、省时和有效，而且还可避免假杂种干扰。1985年纪风高等首次育成核不育八倍体小黑麦，在此基础上，于1989年又合成核不育六倍体小黑麦，从而开拓了Ta1基因的利用范围。1983年朱汉如等转育成易于远缘杂交的“桥梁”小麦——中国春Ta1。1989年樊路等进而合成了包括3个基因的Ta1、kr1b综合体，使异源基因的导入更为方便和有效，并获得一批用它与山羊草杂交，回交的后代及育出一些抗白粉病株系。蓝粒性状附加标记研究(孙善澄，1983；沈季孟等，1991)和基因的易组工作也取得进展(纪风高等、1990)。利用太谷核不育小麦已育成一批抗病、丰产、抗逆和优质的品种(系)(邓景扬，1990)，其中通过审定的有山西的晋春9号、10号、11号，山东的鲁麦15号；山西的796系15已认定；山东的10224、安徽的8553已通过鉴定；天津的TBT1号已通过区试，另有40～50个品系正参加各省市区试，1991年秋播和1992年春播面积在400万亩左右。正在扩繁中有希望的品系有山东的济核02、河北的C221、陕西的167。同时还育成一批农艺性状好且具有特殊抗(耐)性、优质的新品种或材料，如中国农科院作物育种栽培研究所的抗旱、耐盐品系轮综4、轮抗7、轮矮和84～5；华南农大的抗赤丰产系T400号；安徽农科院的抗吸浆虫高产系皖8553；青海农科院有8个蛋白质含量高达18%～23%的株系；山东农大育成的早熟性突出、适宜麦棉套种的轮早1号。太谷核不育小麦属无花粉型，杂交时只能作为母本利用，因而由它衍生的后代就会出现细胞质单一化，为避免这个弊病，并拓宽应用范围，可将Ta1基因转移到其它小麦细胞质和作物中去的工作，将是十分艰巨而有意义的。大量文献资料表明，轮回选择在利用微效基因上是个特别有效的方法，然而这些微效基因只是数量遗传的简单推理，如能研究出一套精确的测定手段，无疑会对本项工作产生很大的推动和促进作用；包括轮回选择在内的多种育种新途径研究，正在进行中，进一步的工作将是系统化和深入这方面的研究，以确立完整的理论体系，完善新的育种方法和程序。【参考文献】：1 高忠丽．回顾2－2－3不育小麦发现10年．山西农业科学．1982，(1)：3～52 邓景扬，高忠丽．小麦显性雄性不育基因的发现与利用－太谷核不育小麦鉴定总结．作物质学报，1980，(2)：85～983 王琳清，等．小麦显性单基因控制的雄性不育材料“2－2－3”的研究及利用．中国农业科学，1980，(3)：1～74 邓景扬主编．太谷核不育小麦．北京：科学出版社，19875 邓景扬．太谷核不良小麦研究工作的回顾与展望．中国农业科学，1990，23(3)：7～116 陆维忠．Ta1核不育基因对杂种一代的遗传效应．江苏农业学报，1985，1(2)：39～417 双志福，等．太谷核不育小麦细胞质及其显性不育基因对主要农艺性状的影响．山西农业科学，1987，(8)：1～58 许建军，等．太谷核不育小麦不育花药培养过程中核酸代谢的异常现象．植物生理学报，1988，(4)：367～3729 郭绍组，等．太谷核不育小麦的花药核酸代谢与育性．山西农业科学，1983，(3)：2910 孙兰珍，等．太谷核不育小麦研究利用的进展．铅印本，198911 李健，等．利用核不育小麦进行冬春杂交育种的研究．山西农业科学，1988，5：1～512 王进先，等．太谷核不育小麦在育种中应用方法的探讨．吉林农业科学，1983，(3)：23～2913 刘秉华，邓景扬．创造小麦品种一般配合力测验种的新型工具－太谷核不育小麦．遗传，1984，2：1014 双志福，等．显性雄性不育基因在小麦轮回选择方案中的应用．油印本，198015 王振富，等．显性核不育基因在小麦轮回选择中的应用．山西小麦通讯，1981，(3、4)：25～3516 张绍南．论太谷核不育小麦的轮回选择．山西农业科学，1982，(3)：9～1217 吴兆苏．小麦抗赤霉病基因库建拓的进展．江苏农业科学，1989，增刊，1：55～5718 张文祥，等．小麦花药培养在春小麦群体改良中应用的初步研究．作物学报，1988，(3)：255～25819 董洪平，等．诱导太谷核不育小麦孤雌生殖的研究初报．华北农学报，1991，6增刊：69～74(山西省农科院作物遗传所双志福撰) |
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