| 单词 | 北美红杉的起源和进化 |
| 释义 | 【北美红杉的起源和进化】 拼译：the origin and the evolution of sequoia sempervirens 北美红杉又名海岸红杉，简称红杉，特产于美国加利福尼亚的海岸地带，是裸子植物中唯一的自然六倍体，因此它的起源和进化一直以植物自然之谜长期引起植物学家的浓厚兴趣。 由于红杉很可能是AAAABB的同源异源多倍体(2n=6x=66)，因此对它的染色体计数即是探索其起源的先驱工作，这可追溯到1904年劳森(A．A．Lawson)对红杉雌配子体和体细胞染色体的观察(n=16，2n=32)。1943年，日本衡能和中村首次完成了红杉染色体的正确计数2n=66，并在观察了减数分裂时的染色体行为及分析了它和巨杉的形态特征后提出后者可能为红杉提供了一个染色体组。1945年，多伊尔(J．Doyle)也认为红杉是以巨杉为代表的巨杉属的一个基本二倍体类型的衍生物。1948年，美国斯特宾斯(G．L．Stebbins)正式揭开了探索红杉起源的帷幕。他以加利福尼亚州立大学和斯坦福大学的栽培红杉为材料观察了它的染色体和花粉母细胞减数分裂中期Ⅰ的染色体配对行为以及间期细胞的核仁数，首先提出红杉是2n=6x=66的古代自然六倍体杂种，假设它是染色体组组成为AAAABB的同源异源多倍体或是A1A1A1A1A2A2或A1A1A2A2A3A3的部分异源多倍体。他认为如果红杉有一个二倍体亲本幸存或留下近缘后代的话，繁殖器官特征与其极为相似的水杉(属)和巨杉(属)最为可能，但进一步通过形态学比较分析推测古代种“水杉”(以现代水杉为直接后裔或近缘)很可能是红杉的一个亲本，并否定了“巨杉”的可能性，另一个亲本已经灭绝。1970年，美国北卡罗莱纳州立大学的塞勒和西蒙斯(L．C．Saylor & H．A．Simons)分析了红杉的核型后竭力认为它是AAAABB的同源异源六倍体，并猜测水杉可能为红杉提供了染色体组而成为亲本。1984年，美国田纳西州立大学的舒拉巴姆和查奇约(S．E．Schlarbaum & T．Tsuchiya)也分析了红杉的核型，并认为红杉的染色体组组成很可能是部分异源多倍体，但也不排除同源异源多倍体的可能性。然而，实际上像红杉这样的古代自然六倍体在现代已不再可能是部分异源多倍体，因为它在漫长的地质年代中不是向同源异源多倍体方向进化就是向典型的异源多倍体方向进化。他们提出水杉和巨杉由于其核型都有红杉所不具有的长着丝点区域染色体而不可能成为它的亲本，后者可能是某种杉木属植物。但红杉不具长着丝点区域染色体可以用随体丧失、染色体形态变异或核仁显性现象使亲本的长着丝点区域染色体不一定在杂种得到完全表达来解释，至于杉木属植物就其与红杉在核型和形态上的巨大差异就更表明不大可能成为它的亲本。李林初从斯特宾斯的“染色体研究常为进化学家和系统发生学家提供有价值的指路明灯”的理论及核型具有很大保守性的特点出发，认为同源异源多倍体红杉的AA和B染色体组组型必然与提供该染色体组的亲本的核型非常相像，而亲本的“候选”范围又必以红杉所隶属的杉科植物最为可能。他还进行了柳杉、水杉、水松、池杉、杉木、秃杉等的核型分析并收集了其他种类的核型资料包括对红杉的核型从AA和B染色体组作了核型再分析，并创造性地获取最能反映核型特征的平均臂比和染色体长度比等有关数据(2n=20的金松属植物和始终分布于南半球而早被认为与红杉起源无关的密叶杉属植物除外)作出比较研究，结果发现红杉－AA组型和－B组型分别与水杉和巨杉的核型非常相像和最为接近，从而认为分别以现代水杉和巨杉为直接后裔或留下的近缘的古代种“水杉”和“巨杉”很可能为红杉提供了AA和B染色体组而成为它的亲本。形成红杉核型的进化过程则可能为古代亲本种“水杉”AA和“巨杉”BB先杂交形成AB，它自然加倍产生异源四倍体AABB后又与AA回交成三倍体AAB杂种，后者再自然加倍形成同源异源六倍体AAAABB的红杉。李林初还就该细胞学结论寻找其他学科的支持。首先，如果红杉的确由“水杉”和“巨杉”杂交产生，那末它们必定在过去某个地质时期同地生长，尽管它们的后裔水杉和巨杉现在远隔重洋间断分布在东亚和北美。根据弗洛林(R．Florin 1963)提供的古植物资料，发现水杉属植物的和巨杉属植物的化石共存于新生代中新世(距今约3000万a)的美国西部俄勒冈州及其附近，从而具备杂交的条件。值得注意的是，还可见红杉属植物的化石也在这里同时存在，表明此地可能就是红杉杂交起源的地点。1951年，日本三木茂等根据化石上的气孔大小也曾推断红杉至少在上新世就已形成。由此可见红杉起源的细胞学结论得到古植物学的有力支持。另外，肥田美智子(1962)、胡志昂(1986)、席以珍(1986)等从形态、解剖、植化、生化、孢粉学研究都表明红杉与水杉、巨杉间具有最为密切的亲缘关系；埃肯旺德(J．E．Eckenwalder，1976)综合应用形态、解剖、胚胎、细胞、孢粉等方面的49个性状所计算的杉科各属间的百分相似性也以红杉(属)和水杉(属)、巨杉(属)之间的为最高。红杉起源和进化的研究虽然取得较大的进展，但只标志着在新起点上的开始。1989年，日诘雅博根据染色体的次缢痕特征认为杉科各属植物都不可能为红杉提供染色体组。李林初等对此论据和结论都持不同看法，可见关于红杉起源之谜的争论和探索还将持续下去。只有经过更深入的多学科、全方位的综合性研究，特别是通过分子遗传学等的进一步深入探索，才能得到比较完善的和客观的结论。【参考文献】：1 Florin R．Acta Hort．Bergiani，1963．20(4)：121～3122 Salor L C，H A Simons．Cytologia，1970，35：294～3033 Eckenwalder J E．Madrono，1976，23：237～2564 Schlarbaum S E，T Tsuchiya．Pl Syst Evol．，1984，147：29～545 李林初．云南植物研究，1987，9(2)：187～1926 李林初．自然杂志，1987，10(10)：751～7567 李林初．云南植物研究，1988，10(2)：201～2048 Hizume M，Mem Fac Educ Ehime univ．，Nat Sci．，1989，9：7～32(复旦大学李林初副教授、上海市园林学校史美琪高级讲师撰) |
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