【养殖鱼类的蛋白质需要量】
拼译：the requirements of protein for culture fishes
随着集约式鱼类养殖业的发展，用人工饵料代替天然饵料已成为必然的趋势。配制人工饵料的理论、技术根据是养殖鱼类的营养需要量。蛋白质是供鱼类生长的物质。饲料蛋白质经鱼类消化降解成氨基酸，然后由各种组织细胞吸收而构成、更新、修补组织器官。饲料蛋白质另一功能是鱼类代谢过程产生的无氮有机物进入糖循环，由葡萄糖氧化产生热量，供应鱼类所需要的能量。鱼类没有能力把其它营养素转化为蛋白质，所需要的蛋白质都来源于饲料。因此，蛋白质是鱼类所需营养素中最核心的要素，也是研制各种养殖鱼类的及和其不同发育阶段所需人工饵料中最重要的营养物质。
所谓蛋白质需要量是指养殖鱼类在限定的时间内达到最大增重量时所需要的起码蛋白量。用配制各种蛋白质含量的饲料在相同的饲养条件下饲养的鱼，当测定其摄取的氮(D和从粪(F)、尿(u)排出的氮差的氮平衡为最大值时，即I－(F+u)＞0的最大值时，所摄食的蛋白质为其需要量；或用同样的方法测定鱼类摄食后鱼体氮量的最大增加量所摄食的蛋白量为其需要量；或用同样的方法测定鱼类的最大增重量时所摄食的蛋白量为需要量。以上3种方法的共同特点是配制饲料的蛋白质梯度含量，在相同的饲养条件下比较饲养结果。用最大增重量为指标测定需要量的方法是较容易的，也是国内外最受推崇的方法。鱼类蛋白质需要量的单位是：蛋白质量／百克鱼／日。如果引入每日饲料的投饵率(饲料量／百克鱼／日)，可以得到饲料的蛋白质含量：蛋白质／百克鱼／日÷饲料量／百克鱼／日=蛋白质量／饲料量。由此可见，蛋白质需要量和饲料的蛋白质含量是两个不同的概念，也不是相等的数值(当投饵率是100%时相等)，不难看出，为节省饲料，蛋白质需要量应在降低投饵率的范围寻找饲料的最适蛋白质含量。目前，鱼类蛋白质需要量的研究大都用饲料蛋白质最适含量表示，这是因为饲料的最适蛋白质含量有直接的实用价值，当把最适蛋白质含量的饲料的投饵率引进后，可换算成蛋白质需要量。中国自80年代起对养殖鱼类饲料的蛋白质含量已有陆续的研究报道。肉食性青鱼(Mylopharyngodon piceus)需要的蛋白质量最大，占饲料的29%～41%(杨国华等，1981；戴祥庆等，1988；王道尊等，1984)。草食性的草鱼(Ctenopharyngodon indeIIus)需要的蛋白质占饲料的22%～37%(林鼎等，1980；廖翔华等，1980；毛永庆等，1985)。杂食性的鲤鱼(Cyprinus carpia)需要的蛋白质占饲料的30．8%(刘焕亮等，1988)。鲮鱼(Cirrhinus molitorella)需要的蛋白质占饲料的36%～38．86%(毛永庆，1985)。尼罗罗非鱼(Tilapia nilotica)需要的蛋白质占饲料的38%～40．2%(刘焕亮等，1988；徐捷，1988)。团头鲂(Megalobrama amblyocephala)需要的蛋白质占饲料的21%～41．40%(邹志清等，1988；石文雷等，1988)。国外对冷水性鲑鳟鱼类蛋白质需要的研究起始于50年代。温水性养殖鱼类的蛋白质需要量对我国养殖鱼类较有借鉴的价值。据美国国家研究委员会所编汇的资料，各种温水性养殖鱼类蛋白质需要量占饲料的百分率是：鲤鱼31%～38%；斑鲀(Ictalurus punctatus)32%～36%；日本鳗鲡(Anguilla japonica)44．5%；草鱼41%～43%；河鮰(Fugu rubripes)50%；鲑点石斑鱼(Epinephelus salmaides)40%～50%；遮目鱼(Chanos chanos)苗40%，真鲷(Chrysophrys major)55%；小嘴鲈(Micropterus dolomieui)45%；大嘴鲈鱼(M．salmoides)40%；罗非鱼(Tilapia aurea)苗是56%，成鱼34%；莫三鼻给罗非鱼(T．mossambica)40%；吉利罗非鱼(T．zillii)35%(N．R．C．1983)。鱼类因其食性的不同，蛋白质需要量也有差异，蛋白质需要量由高至低的顺序是：肉食性＞杂食性＞草食性。鱼类各个发育阶段所需要的蛋白质也不相同，鱼类所摄食的蛋白质(I)用于维持体重(Im)、增加体重(Ig)和能量消耗(Ie)，即I=Im+Ig+Ie。Ig=I－(Im+Ie)；成年期Ig=0，蛋白质需要量略低；幼年期需要Ig＞0，蛋白质需要量最大；老年期因修补组织器官也需要有较高的蛋白质。饲料蛋白质种类会影响需要量的研究结果，因为鱼类对各种蛋白质的消化率存在着差异，如研究蛋白质需要量的试验饲料往往用牛奶提取的酪蛋白或鸡蛋蛋白，同用鱼粉为主要成分的饲养饲料比较。试验饲料的蛋白质需要量研究结果往往偏高。林鼎等(1980)用鱼粉为蛋白源研究体重2．4g的草鱼的饲料蛋白质含量为37%，瘳翔华等(1980)用酶纤颗粒饲料研究相同体重的草鱼，而且试验水温条件相同，其饲料蛋白质含量为22%～27．66%；这种差异是饲料蛋白源不同所引起的。试验的饲养条件也会影响蛋白质的需要量，水温是影响蛋白质需要的重要环境条件，随着水温的升高，鱼类代谢率有限度地加快，所需要的蛋白质也增加；其它的饲养条件如容器容积、放养密度、天然饵料的可得食机会、投饵率、换水量和受试鱼类资源的来历等都会影响鱼类蛋白质需要量的研究结果。鱼类对蛋白质的需要量，实际上是对必需氨基酸和非必需氨基酸混合比例的数量的需要，当鱼类对各种氨基酸(主要是必需氨基酸)需要量的比例或模式与提供鱼类饲料中所含的各种氨基酸的比例或模式相接近时，即达到氨基酸平衡。换言之，氨基酸平衡能满足鱼类对蛋白质的需要。现代营养学的深入研究，都是在揭示营养素水解生成物的功能和数量的价值。蛋白质的水解生成物是氨基酸。鱼类机体的氨基酸来源于饲料和蛋白质组织的分解物，如组织细胞脱落、消化液和激素的分泌；非蛋白质组织可能提供合成非必需氨基酸的碳架。Walton(1985)把鱼类的氨基酸以上来源图解为氨基酸库，然后由氨基酸的氧化、脱氨、水解、转化生成酮酸和氨，酮酸可以转化为葡萄糖、脂肪，和进入三羧酸循环的有氧代谢放出能量。由此可以看出，鱼类对蛋白质的需要，实际上是对各种氨基酸的需要。陈光明等(1988)曾用氨基酸混合物代替蛋白质饲养尼罗罗非鱼，并测定鱼类对各种氨基酸的表观消化率。测定天然水域生长的鱼类体蛋白质的或卵蛋白质的氨基酸组成的定量结果，可供作鱼类对氨基酸需要量的参考，各种必需氨基酸占蛋白质的百分率可作为氨基酸平衡的需求量。为此，必需测定鱼体中各种必需氨基酸的百分含量(A%)和鱼体中的蛋白质百分含量(P%)，由(A%÷P%)×100求出各种必需氨基酸占蛋白质的百分含量，然后用同理测定饲料中各种必需氨基酸占蛋白质的百分含量，比较鱼类氨基酸占蛋白质的百分含量与提供饲料的氨基酸占蛋白质的百分含量的比例情况。有人用鸡蛋、酪蛋白、动物胶作为斑鮰的试验饲料蛋白源时，发现用鸡蛋作为蛋白源与受试鱼类所需要的必需氨基酸是平衡的，而酪蛋白的精氨酸不足，动物胶中除了精氨酸过量外，其它氨基酸都不足，如果把酪蛋白和动物胶相混合，就能与斑鮰需要的氨基酸相平衡(N．R．C，1983)。Wilson等(1978、1980)采用饲养试验法确定斑鮰对必需氨基酸的需要量，在相同的饲养条件下，配制斑鮰对蛋白质需要量的饲料为基础，把要测定的氨基酸含量分成梯度等级，得到色氨酸、组氨酸、苏氨酸、缬氨酸、亮氨酸在饲料中的含量与鱼类生长的关系折线。斑鮰的生长率直线随着饲料氨基酸含量的增加而上升，直线的折转点所对应的氨基酸含量即是要测定的氨基酸需求量，折转点处生长率达到平衡。Wilson(1985)列举了大鳞大麻哈鱼(Oncorhynchus tsharytcha)、鲤鱼、日本鳗鲡、斑鮰对必需氨基酸需要量的完整资料，还列举了其他鱼类如虹鳟(Salmo gairdneri)、湖鳟(S．trutta)、隆颈愈额鲷(Chrysophrys auratus)、尖吻鲈(Dicentratchus labrax)和罗非鱼对必需氨基酸需要的零星资料。单种饲料或配合饲料中的某些必需氨基酸含量与鱼类对其需求量的差额的氨基酸被认为是限制性氨基酸，如色氨酸、赖氨酸、蛋氨酸；解决这种氨基酸不平衡的办法有：把各种蛋白源选择一种合适比例混合，使氨基酸互补，达到鱼类需要的氨基酸平衡所应该有的氨基酸组成量；在饲料中添加人工合成的氨基酸或其类似物；投喂过量的蛋白质。瘳翔华等(1980)在调节酶纤颗粒饲料的比例时，当饲料中有18种氨基酸与草鱼体的氨基酸组成一致时，鱼生长得快。Rumsey等(1975)在含有黄豆粉的饲料中补充5种或更多的氨基酸，可促进鳟鱼的生长；在花生粉的饲料中补充食用的赖氨酸研究结果表明，斑鮰鱼种能利用那种游离的有效的氨基酸。将各种蛋白源选择一种合适比例混合的方法，是目前最常用的配比方法。但是，各种鱼类对不同饲料的利用率不同，必须有以下的基础研究资料：原料的氨基酸组成→氨基酸可利用量→配合比例→饲料配方。Wilson等(1981)曾测定斑鮰鱼对玉米、麦麸、米糠、黄豆粉、花生粉、棉籽粉、骨粉、肉粉、步鱼(Brevoortia syrannus)粉的氨基酸组成和实际可利用率。用投喂过量的蛋白质来满足鱼类对氨基酸的需求量是不经济的，还会因蛋白质过量引起生长障碍。氨基酸平衡中不能忽视非必需氨基酸的价值，某些非必需氨基酸如胱氨酸、酪氨酸可分别由必需氨基酸的蛋氨酸、苯丙氨酸转化而来。在饲料中有足够的非必需氨基酸可以减少必需氨基酸转化为非必需氨基酸的输出量。Harding等(1977)发现胱氨酸能够取代或节省60%～100%斑鮰饲料中的蛋氨酸，酪氨酸能代替50%苯丙氨酸。蛋白质是昂贵的，在研究鱼类需要量时要尽可能节约。蛋白质的营造机体和提供机体生命活动能量的两大功能中，后者可由脂肪、碳水化合物代谢过程产生的能量代替，保证蛋白质完全用于生长。因此，鱼类饲料中蛋白质、脂肪、碳水化合物的合适比例(P∶L∶C)和外源性的生长刺激素、激素对生长的促进影响，都能起到节约蛋白质的作用。鱼类饲料是蛋白质饲料，在饲料百分组成中蛋白质量和能量是互相制约的关系，研究其合适比例是十分重要的。饲料单位重量的能量和所含蛋白质量的比称为能量蛋白比(C／P)，是研究饲料中蛋白质含量和能量合适比例的一种指标。桥本芳郎(1980)列举日本养殖的鲤鱼、日本鳗鲡、
鱼饲料的C／P约为18．84kJ／g；戴祥庆等(1988)报告草鱼种饲料的C／P为38．1kJ／g。鱼类从饲料中获得所需能量和蛋白质含量水平的函数关系尚有一例，就是消化能蛋白化(DE／P)，是指单位重量饲料经消化后减去粪能的消化能与所含蛋白质量的比，较之C／P更切合鱼类的需要。有报告称当饲料蛋白质含量在32%～35%时，斑鮰的DE／P为40．19kJ／g(Gorling等，1977)；鲤鱼的DE／P为34．75kJ／g(Takeuchi等，1979)。DE／P在某种程度还表明饲料可利用程度，如含有纤维素的苜蓿粉对斑鮰来说其DE／P为6．28kJ／g，对猪来说其DE／P是8．79kJ／g(Stickney等，1977)。猪能获得较多的消化能。外源性的生长刺激素、激素促进生长的作用，是在与对照组含同等蛋白质水平的比较表现出来的，意味着要达到对照组的生长水平，饲料蛋白质含量可以降低。Matt等(1985)对虹鳟作过实验，对照组饲料含蛋白质分别是35%、45%、55%，实验组在对照组饲料分别加进3．5mg／kg的乙基雌酮，并且用组织中的DNA分子数目作为细胞数目的指标，DNA／蛋白质的分子比值作为细胞大小的指标，RNA／DNA分子比值作为RNA在蛋白质合成中的作用指标。投喂30d后，发现实验组比对照组更能促进生长，组织中的RNA／蛋白质、DNA／蛋白质、RNA／DNA的比值与饲料中蛋白质含量成负相关，说明激素对低蛋白质饲料促进机体的蛋白质积累比起高含量蛋白质饲料的影响更大。外源性激素能促进鱼类生长的有17－甲基睾丸酮(MT)、三碘甲腺原氨酸(T3)、生长激素(GH)和胰岛素。不能绝对促进生长的有雌性激素和四碘甲腺原氨酸(T4)，抑制鱼类生长的是皮质类固醇。这是鱼类对激素类型和剂量的适应性表现。Donaldson等(1979)用复合激素对银大麻哈鱼(Oncorhynchus kisutch)进行研究，肌肉注射GH 10μg／g体重／周和T4(1μ／g体重／周)，同时每公斤饲料加入1μg的MT。以上激素处理采用混合的或单一的实验，经59d，促进生长的效果是：(GH+MT+T4)＞(GH+MT)＞(GH+T4)＞GH＞(MT+T4)＞MT＞T4＞对照组。以上结果中，3种激素协同作用的效果最好，被认为是模拟的内环境。应该指出的是，外源性药剂如激素用于鱼类的生长实验或生产实践，在渔获前要有停药期，且要跟踪研究在鱼体的残留量，要严格防止药剂或激素通过鱼类食品进入人体，危害人体的健康。【参考文献】：1 ［日］桥本芳郎，蔡完其译．养鱼饲料学，北京：农业出版社，1980，59～882 National Research Council(N．R．C．)．Nutrient Requirements of Warmwater Fishes and Shellfishes，Washington：National Academyc Press，1983，2～63 Cowey C B，et al．Nutrition and Feeding in Fish，London：Academic Press，1985，1～16；47～67；147～1674 陈光明，等．全国鱼虾饲料学术讨论会论文集，北京：学术期刊出版社，1988：34～385 王渊源．鱼虾营养概论，厦门：厦门大学出版社，1993．1～187(厦门水产学院王渊源教授撰；洪惠馨审)