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单词 文昌鱼
释义

【文昌鱼】
 

拼译:Amphioxus
 

文昌鱼是海产珍稀动物,属脊索动吻门头索动物亚门头索纲。它是无脊椎动物进化到脊椎动物的现今唯一生活的过渡类型。文昌鱼的发现可以恢复5亿年前脊椎动物始祖的模样。由于文昌鱼在进化上的特殊地位,国内外科学家在文昌鱼生态学、实验胚胎学、解剖学、生殖生物学和比较内分泌生理学等领域进行了大量的研究,尤其是文昌鱼生殖内分泌生理学在中国取得了重大突破性进展,为生殖内分泌的演化和文昌鱼哈氏窝与脊椎动物腺垂体同源提供生理的和生物化学的证据。中国对文昌鱼的研究工作,在国际上居领先地位。另外,文昌鱼肉质鲜美、营养丰富,具有很高营养价值,现已列为中国二级保护动物。为使这种珍稀动物得以繁衍,1991年中国海洋局批准,在厦门建立文昌鱼自然保护区。

世界上生活的文昌鱼约有30种,分布在太平洋和大西洋沿岸。目前,开展文昌鱼研究的国家有日本、美国、英国、加拿大、瑞典、德国、挪威、意大利、印度和中国等。中国文昌鱼产地主要是厦门和青岛,学名分别为Branchiostoma belcheri Gray和Branchiostoma belcheri tsingtaoensis。后者依张玺鉴定为厦门文昌鱼变种。此外,广东汕头地区、广西北部湾等地也有生产。

1778年,德国Pallas最先报道文昌鱼。当时他认为是一种软体动物,定名为Limaxlanceolatus,属肺螺类一个属。1843年,Costa才给予更正,认为是一种低等脊椎动物,属名订正为Branchiostoma,延续至今。1881年Hatschek发现文昌鱼哈氏窝的结构,认为具有嗅觉功能,并推测哈氏窝与脊椎动物腺垂体同源,但缺乏证据。此后,对文昌鱼各个领域的研究积累了大量数据和取得显著的成果。金德祥对厦门文昌鱼栖息环境和生态习性进行了详细的调查研究。Mizuoka和Kikuchi分别对日本文昌鱼分布、栖息地沙粒大小及底质条件也做了详细分析研究。1937年,中国童第周及吴尚懃教授首次在实验室培养条件下使文昌鱼产卵成功,并采用控制温度方法延长产卵时间。1990年,Hirakow在文昌鱼受精卵发育卵裂时期进行了电镜观察。陈大元在文昌鱼精子超微结构以及受精机理方面和Holland对雄性原核的迁移,以及卵裂时生殖质的精细结构等方面进行系列研究。Guraya在文昌鱼生殖细胞发生、发育及成熟方面;方永强等对厦门文昌鱼性腺发育进行了周年研究,将雌雄文昌鱼性腺发育划分为5个时期,并观察到雌雄同体现象。Moller对文昌鱼咽、排泄和循环系统进行了专题性研究。另外,对文昌鱼免疫活性物质的研究,Olsson对文昌鱼原始甲状腺-内柱做了系列研究。Kataoka和Reinecke分别对文昌鱼胃肠道内分泌细胞进行了免疫细胞化学定位。方永强和小林英司共同发现了文昌鱼神经系统存在心兴奋肽。方永强等还发现文昌鱼哈氏窝、消化道、神经系统中存在着类似5-羟色胺、血管活性肠肽和生长抑制素的活性物质。Fsrneki发现文昌鱼内柱细胞有过氧化物酶的分布等。这些对文昌鱼生态学及其分布、实验胚胎学、形态解剖学及其功能等方面积累了大量资料,为了解文昌鱼在动物进化中的地位提供了科学依据。

1974年,Tjoa和Welsch用电镜观察到文昌鱼哈氏窝上皮细胞存在分泌颗粒,他从形态学上又重新提出100多年前Hatschek发现并推测哈氏窝与脊椎动物腺垂体同源的问题,但仍缺乏生理生化方面的证据。1982年,张致一、朱益陶和陈大元用免疫细胞化学技术首次证实文昌鱼哈氏窝上皮细胞与哺乳动物黄体生成素抗体发生免疫阳性反应,表明文昌鱼哈氏窝能够合成哺乳动物促性腺激素。方永强等将文昌鱼哈氏窝匀浆注射到幼体黑眶蟾蜍体内,可激发其精子发生和释精,首次在低等脊椎动物上证实文昌鱼哈氏窝确实存在促性腺激素活性物质,这种物质不具“种”的特异性。1989年,他们用电镜技术发现了哈氏窝上皮细胞分泌颗粒的数量与文昌鱼性腺发育成熟呈正的相关性,同时对促性腺激素释放素类似物发生应答反应,进一步证实哈氏窝上皮细胞的内分泌功能,并提出这种细胞可能是文昌鱼原始的促性腺激素分泌细胞。1991年,他用免疫金银染色技术也发现哈氏窝对鲑和鲤促性腺激素抗体发生免疫活性阳性反应,从而揭示了哈氏窝能够合成类似哺乳幼物和鱼类促性腺激素物质。1992年,Nozaki和Gorbman用ABC免疫细胞技术也证实哈氏窝与人黄体素β亚单位和人绒毛膜促性腺激素抗体发生免疫活性阳性反应,但他们未能证实对鲑和鲤促性腺激素的阳性反应。另外,Shaline用脊椎动物脑垂体激素抗体也未能证实哈氏窝存在免疫阳性内分泌细胞。

文昌鱼生殖内分泌生理学研究取得另一项突破性进展是发现鱼体内存在促黄体素释放素。张致一等用免疫细胞化学技术证实哈氏窝存在LH-RH活性物质。张崇理等用高压液相层析法和放射免疫测试技术发现了文昌鱼体内有两种LH-RH,一种为鲑的,另一种为哺乳类。1990年,方永强、王红和张崇理用放免测定法发现了在性腺发育过程中,雌、雄文昌鱼头部和性腺LH-RH含量和全身LH-RH总含量逐渐增加,在性腺成熟时,LH-RH含量达最大值。同时,文昌鱼LH-RH周年变化与性腺发育周期和生殖指数相一致。文昌鱼生殖季节在厦门为5~7月,LH-RH含量在5月开始上升,为66.89±5.26ng,6月达高峰,为158.57±3.17ng。有趣的是,LH-RH存在于鱼的头部、中部、尾部和性腺(卵巢和精巢)中,但只有头部LH-RH含量为0.035ng/10尾头部,雄性为0.0248ng/10尾头部,为性腺尚未发育和未成熟文昌鱼头部含量的4~5倍,卵巢和精巢的发育和成熟与LH-RH含量有关。成熟卵巢LH-RH含量为53.48ng/10尾,约比0期(性腺尚未发育,15.16ng/10尾)高3.5倍;雄性与此相类似。这些结果表明,LH-RH在调控文昌鱼性腺发育和生殖活动起重要作用。方永强等报道了LH-RH-A可激发文昌鱼精子发生,诱发早期性腺发育及性成熟文昌鱼产卵和释精,这些结果对LH-RH的生理作用提供佐证。

张致一、刘以训等人用放射免疫测定法发现了性成熟文昌鱼卵巢和精巢中存在性类固醇激素。在雌性腺中,每100mg组织含雌二醇90.07±27.62pg,雌酮75.81±2.69pg、孕酮334.02±26.10pg,睾酮139.5±13.95pg;雄性腺中,每100mg组织含睾酮137.857pg,原酮330.17±55.75pg,雌二醇13.94±4.79pg和雌酮14.84±0.45pg;并且发现注射GnRH-A(10ng)可使孕酮水平提高7倍,雌二醇提高4倍,注射HCG也同样提高孕激素含量,但对雌激素则无影响。对雄性两种促性腺激素均能提高睾酮含量,但GnRH-A大于HCG。他们还发现性腺中有LH-RH和HCG高亲和性受体。综上所述,张致一提出文昌鱼可能具有原始生殖激素调控系统。方永强认为文昌鱼,脑泡和哈氏窝是调节其卵巢和精巢发育的中枢,可与脊椎动物下丘脑和腺垂体相比拟。哈氏窝是一种化学感受器,并具内分泌功能。

【参考文献】:

1 Tjoa L T,Welsch U.Cell Tiss,Res.,1974;153:175~187

2 张致一,朱益陶,陈大元.科学通报,1982,27(11):1233~1234

3 Chang Chiye,Liu Yiheun,Zhu Hong-hua.Current Trends in Compartive Endocrinology,Hong Kong:Hong Kong Unitersity Press,1985.205~207

4 Sahlin K,Olsson R.Acta Zoologica,1986,67(4):201~209

5 金德祥.金德祥文集,北京:海洋出版社,1988.1~51

6 方永强,齐襄.中国科学(B辑),1989,(6):592~595

7 方永强,王红,张崇理.中国科学(B辑),1990,(5):503~509

8 黄威权,方永强,苏慧慈,等.科学通报,1990,(15):1187~1189

9 Nozaki M,Gorbman A.Zoological Science,1992,9:387~395

10 方永强,赵维信,林秋明.中国科学,1993,23(6):612~616

(国家海洋局第三海洋研究所方永强教授撰)

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