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单词 镰孢霉
释义

【镰孢霉】
 

拼译:fuserium
 

镰孢霉中的一些种类是重要的植物病原菌,可导致水稻、棉花、甘蔗、香蕉等发生病害,而且还可污染食品和饲料等,甚至产生毒素,引起人及动物中毒和死亡;也有些种类能寄生在有害昆虫上成为杀灭害虫的天敌;有的种类可生产真菌蛋白等有用代谢物。

16世纪,墨西哥土著居民印第安人首次发现了由串珠镰孢引起的玉米穗腐烂。林克(Link)1809年讨论了镰孢属的第一个种即粉红镰孢。1840~1841年,马蒂卡斯(Marticus)发现马铃薯腐烂病,与茄病镰孢有关。后来在皮齐戈尼(Pizzigoni)等的共同努力下,镰孢霉能使贮藏物腐烂的概念才被建立。1892年,阿特金森(Atkinson)等证明尖镰孢是使棉花发生枯萎病的病原菌。此后不久,从不同的植物寄主中也分离到这种病原菌。1890年,美国内布拉斯加的马、牛、猪在食用被串珠镰孢侵染的粮食后引起中毒。1904年,谢尔登(Sheldon)证实中毒是由于串珠镰孢产生的毒素所致。接着人们又发现镰孢霉可以感染人的眼睛、鼻子等,对人造成直接危害。

镰孢霉的分生孢子梗单生或集成分生孢子座,分子孢子座为垫状的菌丝结构。分生孢子有两种类型,即大型分生孢子和小型分生孢子。大型分生孢子镰刀形,多细胞。1978年,芒福德(Mumford)等证明在细胞隔膜的中央有一个孔,并认为这些孔是子囊菌的典型特征。小型分生孢子卵圆形或椭圆形,多数为单细胞,在菌丝末端或中间部分可形成圆形或椭圆形的厚垣孢子。1981年,西顿(Sitton)等发现厚垣孢子在土壤中可长期存活。镰孢霉的有性阶段属子囊菌纲的赤霉属、蠕孢丛赤壳属、丛赤壳属和菌寄生菌属。在20世纪70年代,垣镰孢霉的分类是以孢子着生方式、大孢子形态及有无厚垣孢子等特征为基础的。70年代以后,布思(Booth)等将产孢细胞作为分类的重要特征,对镰孢霉的分类性状有了更深入的了解。80年代以后,纳尔逊(Nelson)等采用天然物培养方法,对性状进行综合考虑,并提出每个种最重要的区别特征,从而使鉴定方法更为实用。

镰孢霉属大约有40个种,其中有一半以上为绿色植物的寄生菌。1971年,布思把这些致病菌划分为3个主要的类群:使植物枯萎的有尖镰孢霉;侵袭禾本科植物的有串珠镰孢、禾本科镰孢、燕麦镰孢、黄色镰孢;引起根腐的主要是茄病镰孢。由于这些菌的67%左右都能产生厚垣孢子,故其存活力特别强,致使一些特效杀菌剂对它们无效。因此,要防治由镰孢所引起的植物病害,关键是消灭其厚垣孢子。布雷(Bourrent)等研究了营养、温度、湿度等因素对厚垣孢子形成的影响,结果表明用直接的方法难以防治,实行轮作和改良土壤,最为有效。1984年,德赖斯代尔(Drysdale)等。有些毒素对寄主的作用途径已经清楚,如萎蔫酸通过脱水破坏细胞膜、螯合金属离子降低呼吸速率;恩镰孢菌素为一种氧化磷酸化的解偶联剂(享特Hunter,1967);亮红茶抑制TCA循环(克恩Kern,1972)、抑制谷氨酰胺合成酶活性(鲁斯Roos,1977);番茄萎蔫素使植物过度蒸发引起干燥螯合金属离子形成不稳定的螯合物;玉米赤霉烯酮可阻断H+和K+的运输、抑制膜ATP酶的活性(维亚内Vianello,1978)。

1891年,沃罗宁(Woronin)发现俄罗斯东部和瑞典发生的人食用被镰孢霉侵染的粮食及用它制成的面包引起的头痛、呕吐、视觉失调等病症。此类情况至今世界各地时有发生。1970年,科尼希(Konishi)等报道马食用被污染的饲料后产生痉孪、呼吸困难等症状,导致10%~15%的马死亡。1984年,米罗沙(Mirocha)提出镰刀菌毒素病有以下3类:(1)食物中毒性白细胞缺乏症;(2)雌性发情综合症(由玉米赤霉烯酮引起);(3)拒食(由脱氧雪腐镰刀菌烯醇引起)。镰刀菌毒素的研究历经近1个世纪,对不少毒素除了解其所引起的中毒症状外,对其物理化学性质也搞得比较清楚。1971年,梯尔纳(Turner)鉴定了对人和动物有潜在毒性的镰刀菌素200种,发现这些毒素在一般情况下致病率是很低的。1984年,米罗沙提出确定镰刀菌素对动物的毒性应以致病动物的血、尿、粪便作分析对象,并强调毒素致病的机理是复杂的,不是通过单一的毒素起作用,有可能在生物混合物中伴随着其他的真菌毒素。另外,一种镰刀霉往往会产生一组毒素。1980年,斯温松(Swanson)发现生长在水稻上的三隔镰孢产生10种T-2镰刀菌毒素。

镰孢霉通常分为12~16个组,其中有10个组可以寄生在昆虫上。1984年,克莱多(Claydon)等提出15种镰孢霉中有9种可致病,它们是茄病镰孢、半裸镰孢、蠕形镰孢、嗜蚧镰孢、砖红镰孢、串珠镰孢、尖镰孢、木贼镰孢、异孢镰孢,每种致病菌只有一种寄主。有些昆虫致病镰孢霉能产生单端孢霉烯族化合物。1975年,格罗夫(Grove)等对这类化合物的杀虫活性作了分析,结果如上表1:

表112,13-环氧单端孢霉烯对埃及伊蚊的杀幼虫活性

研究昆虫致病镰刀菌的目的在于合成新的杀虫剂。1979年,克莱多等对茄病镰孢、蠕形镰孢,1980年,格罗夫等对砖红镰孢3种致病菌的杀虫活性、毒素成分及其结构均进行了比较详细的研究。1984年,莫斯(Moss)等对单端孢霉烯族化合物、玉米赤霉烯酮的合成途径也进行了研究报道。

镰孢霉产生的对人类有用的代谢物颇多,有的已经成为商品或正在研制中,有些则尚待进一步开发。70年代初,苏罗木斯(Solomous)等接受了用真菌发酵生产食物蛋白的研究课题,通过大量的实验他们发现镰孢霉为最优者,并以禾本科镰孢霉为培养菌株;通过十年的毒性试验,证明这一菌株对人和动物是无毒的,也不危害小麦和玉米苗,且有很高的营养价值。

赤霉素(920)是人们熟知的植物生长激素。1978年,麦克迈利亚(Macmilla)等搞清了它的生物合成途径。1980年,诺布塔克(Nobutaka)等研究了来自真菌和植物的57种赤霉素结构,它主要被用在园艺方面,特别是用它控制水果早落、提高无核葡萄的产量和质量以及调节麦苗的伸长和均一性。但是,赤霉素作为一种添加剂后,布洛克(Bulock)等认为它今后的生产趋势将减弱,现在它每年在世界市场上的数量不超过20t,而且有些国家(如英国等)已停止生产赤霉素。原因是在赤霉素的工业发酵过程中,菌体首先合成的是别卡韦林(Bikaverin),必须添加甘氨酸后才能加速赤霉素的合成,而别卡韦林的毒性太大,不能作为一种可食用的代谢物。

镰孢霉的分类系统目前还比较混乱,这对它的研究与开发应用造成了不少困难,因此分类方面的研究工作仍需加强。随着分子生物学的发展,对镰孢霉致病机理的研究以及有重大经济意义的代谢产物的开发和研制都将进一步深入。

【参考文献】:

1 Grove J F,Hosken M. Biochemical Pharmacology. 1975, 24 :959-962

2 Mumford P M, Pappelis A. J Mycopathologia. 1978,64:63 - 64

3 Sitton J W.Cook R.J Phytopathology. 1981,71:85-90

4 C Anderson, G L Solomons, in The Applied Mycology of Fusarium (edited by M O Moss,J E Smith), Cambridge: Cambridge University Press, 1984. 231 - 250

5 C J Mirocha. in The Applied Mycology of Fusarium (edited by M. O. Moss and J. E. Smith), Cambridge: Cambridge University Press, 1984. 141 - 155

6 Johad Bulock. in The Applied Mycology of Fusarium(edited by M. O. Moss J. E. Smith), Cambridge: Cambridge University Press, 1984.215 - 229

7 N Claydon and J F Grove, in The Applied Mycology of Fusarium (edited by M. O. Moss and J. E. Smith),Cambridge:Cambridge University Press, 1984. 117 - 128

8 R B Drysdale. in The Applied Mycology Fusarium (edited by M. O. Moss and J. E. Smith), Cambridge: Cambridge University Press, 1984.95 - 105

(华东师范大学黄秀琴撰;吴治身审)

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