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单词 寄主专化性毒素
释义

【寄主专化性毒素】
 

拼译:host specific toxin
 

它是特定病菌在寄主的特定品种上诱发并发挥毒性作用的物质。早在1933年就有关于植物病原菌产生对寄主具有特异性毒素的报道,但是直到1947年HV毒素从Helminthosporium victoriae分离出来后才得到进一步的肯定。随着分离技术和分析仪器的进步,毒素不仅能从病原菌中分离出来,而且还确定了许多毒素的化学结构。通常把特定病菌在寄主的特定品种上诱发并发挥毒性作用的物质称为寄主专化性毒素(HST),它是直接决定病菌致病性的重要因素。

HST的化学结构 到20世纪90年代为止,已知能够产生HST毒素的病原菌有几十种,大多属于交链孢、长蠕孢、刺盘孢属真菌。随着毒素分离技术和分析仪器的进步,已经确定了AK、HV、PC、AM、ACT、HS、PM、AL、ACR等大多数HST的化学结构。

1986年,Kono等进一步研究柑桔褐斑病的ACT毒素证明存在ACTG毒素A和ACTG毒素B。1990年,日本中塚等又报道ACTG毒素的结构不同于ACT毒素Ⅰ和ACT毒素Ⅱ,认为ACT比ACTG毒素活性高,并存在于侵染期的病菌孢子滤液中,该毒素与病原菌感染有关;还发现ACT毒素Ⅰ和ACT毒素Ⅱ与梨黑斑病菌AK毒素Ⅰ、Ⅱ以及草莓黑斑病菌AF毒素Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ的化学结构具有一定的相似性。ACT毒素对柑桔以外的寄主也引起毒素反应,如ACT毒素Ⅰ对柑桔叶和梨叶都具有活性,草莓黑斑病菌毒素Ⅲ对草莓有活性,浓度高时对梨也有活性。

HST的作用机制 毒素的受体:大多数研究者认为在感病植物体内存在着能识别HST毒素的受体,但是能直接证明这一点的资料还不多。通过对玉米小班病菌T小种毒素HMT的研究发现,HMT只在遇到T型细胞质性不育系的玉米时才引起毒性反应;进一步发现,T型细胞雄性不育系的线粒体基因(T-urf13)能生成13KD多肽蛋白质。1988年,Dewey等将T-urf13遗传基因导入大肠杆菌中,再用HMT处理,发现大肠杆菌显示了对HMT的反应性。1990年,Braum等将寄主的线粒体和基因导入大肠杆菌中,结果发现HMT和13KD多肽蛋白质能够结合。日本学者尾谷等对AK的受体也作了探索,发现AK与感病和抗病梨的细胞膜没有特异结合性,只是在感病梨的细胞膜上AK与SH基的蛋白质具有特异结合能力。

HST的作用过程:HST大体作用于寄主的3个部位,以AK为代表的7T种毒素作用于寄主植物细胞膜上,以柑桔褐斑病菌毒素ACR为代表的5种毒素作用于寄主的线粒体上,以苹果褐点落叶病菌毒素AM为代表的毒素作用于寄主的细胞膜和叶绿体上,这说明毒素的作用点因毒素种类不同而异。1990年,尾谷等对具有不同作用点的AK、ACR和AM毒素的作用过程进行各种人为的处理,然后再分析其结果,发现用SH基修饰剂处理感病梨叶片后,AK对细胞的作用受到抑制,同时也抑制了病原的侵染;但若用铁和铜酶抑制剂处理梨叶后,发现原来由AK引起的细胞膜机能障碍后细胞致死过程受到阻碍,因此不形成坏死斑,但病原菌仍能侵染梨叶片。此外,在光照下ACR作用于寄主细胞线粒体后也引起细胞膜机能障碍,同时在光照下病原菌侵染也受到抑制。AM引起坏死斑的形成,在阳光下也受到阻碍,但AM对细胞膜和叶绿体的作用不受光的影响,病菌也能引起侵染。

HST在侵染中的作用 1990年尾谷等发现,在梨黑斑病菌孢子发芽液中不仅含AK,还含有对寄主有抵抗反应的诱导物质,这种诱导物质与病菌的致病性不一定有关系。用诱导物质处理梨叶6h后在感病和抗病梨叶上都能诱发抵抗反应。将梨叶先用55℃温水处理3s钟再用蛋白质合成抑制剂处理,对病菌致病性无影响,即感病和抗病梨叶都能感病。但这些梨叶若用AK和诱导物同时处理后,感病梨叶则没有发现抵抗反应,诱发了病菌侵染。表现抵抗反应的梨叶,对病菌孢子的发芽和附着胞形成没有影响,但可形成阻碍菌丝侵入的物质。90年代初已分离出称为植保素的这类物质,如绿原酸等。

HST在抗病育种上的利用 用HST可以判断寄主的感抗病反应,所以其在抗病育种过程中能迅速而大量地检验出感病和抗病植物。但如何在早期就能有效地发现具有抗病性的变异细胞,是许多研究者共同关心的问题。应当指出,在细胞培养中应用HST也存在某些问题。首先是HST对细胞的增殖有抑制作用,如用AL或AAL毒素处理后,培养中感病和抗病细胞的增殖都受到抑制。其次是HST对植物的一些器官有专化性,而对另一些器官则没有,如AM毒素对感病苹果的叶绿体具有毒性,但对花瓣等非绿色器官则没有毒性。另外,调查诱导的愈伤组织发现,HST对绿色愈伤组织有反应,而对白色愈伤组织则无反应。一般说来,细胞对HST的反应不十分敏感。

HST的病理作用并非杀死寄主细胞,而是使寄主细胞失去抵抗反应,从而导致病菌侵染(即接受作用)。因此,HST不同于那种从病菌培养滤液中产生的、以杀死寄主细胞的抑制寄主细胞生长为特征的毒素。随着人们对SHT的进一步研究,必将发现更多的新HST,并在选育和利用抗病品种方面发挥其更大的作用。

(河北农业技术师范学院刘品贤副教授、李久香讲师撰)

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