| 单词 | VA菌根研究进展 |
| 释义 | 【VA菌根研究进展】 菌根是土壤中某些真菌侵染植物根部与之形成的菌－根共生体，包括由内囊霉科真菌中多数属、种形成的泡囊－丛枝状菌根(简称VA菌根)、担子菌类及少数子囊菌形成的外生菌根，以及与兰科的、杜鹃科的植物共生的其他内生菌根和由另一些真菌形成的外－内生菌根等。VA菌根真菌是土壤中内生真菌中宿主和分布范围最广的一类真菌。菌根通过菌丝的作用扩大根部的吸收范围，以提高植物对在土中活动性差、移动缓慢的营养元素的吸收，从而促进植物生长；对金属元素有选择吸收的作用，以减轻某些重金属元素对植物的毒害，克服或避免由其导致的环境污染问题。自1885年发现菌根以来，对VA菌根的研究已逐步发展成为一个十分活跃的研究领域。 1885年Frank首先发现菌根；1917～1950年间，真菌定殖于植物根部并建立共生关系的现象受到广泛承认；描述VA菌根真菌对不同植物的侵染及分布；比较菌根化和非菌根植物在生长上的差异；开始了鉴定和培养VA菌根真菌的研究。Mosse(1953)、Gerdemann(1955)先后在土壤中发现了VA菌根真菌的孢子，并分别以孢子在无菌条件下接种草莓和玉米成功，进一步证实了VA菌根真菌与植物的共生关系；建立了从土中分离VA菌根真菌孢子的湿筛法；报导了VA菌根能改善植物生长状况，增加植株内磷的含量，使人们认识到VA菌根在农业生产中的潜在价值。70年代以来，研究的深度和广度都有较大进展，欧洲于1985年、亚洲于1988年也相继组织并召开了欧洲、亚洲菌根会议；中国自1979年以来也已召开过5次全国菌根会议。对VA菌根真菌分类、生理、生态、功能及其机理、离体培养、扩大增殖培养方法等方面展开了广泛研究。在应用研究方面已由温室走向田间。分类学研究 继湿筛法建立以来，分类工作逐步深入，1974年以来已4次修订检索表，由最初报导的30种逐步增加到127种。为加强分类学研究以及集中保存和便于菌种交换起见，美国植物病理学会菌根委员会讨论并创议，设立专门机构以从事VA菌根真菌的研究、保存、扩大培养和交换菌种，使其成为研究分类和收集、保藏菌种的中心。1985年已由美国国家基金委员会资助，在弗罗里达大学植物病理系、食品和农业科学研究所成立了“国际VA菌根真菌菌种保藏实验室”(INVAM)，广泛开展国际间菌种的收集、鉴定、保藏和交流，这将会进一步充实和推动VA菌根真菌分类研究。生理学研究1．对养分吸收的机理：菌根对磷素的吸收是生理方面研究得最多的一个方面。菌根的菌丝和根毛同样可以从土壤溶液中吸收磷酸盐离子。土壤中可溶性养分同土壤胶体吸附的养分处于平衡状态，在根系周围由于根的吸收作用而降低溶液中养分浓度，造成可溶性磷酸盐和被吸附磷酸盐之间的浓度差，从而导致易交换态养分的解吸。由于磷酸盐扩散较慢，而根毛的长度一般不超过1mm，因此在根周1～2mm处往往出现磷的亏缺，而菌根在根外的菌丝可长达数厘米，可以伸到根毛所不能及的土体中去吸收磷素，大大缩短了根和离子间的距离，扩大了植物对土壤养分的吸收范围，提高了对土壤溶液中磷素的吸收速率。菌根真菌的菌丝可以吸收低浓度的磷酸盐。用32P试验证明，菌丝吸收的磷和植物根直接吸收的磷属同一来源，主要形态仍然是可溶性磷酸盐。磷酸盐进入菌丝后在液泡中形成多磷酸盐，然后通过菌丝的分泌作用，或丛状枝被消化后将磷释放出来转移到宿主体。目前多数人认为磷酸盐沿着菌丝的移动是多磷酸盐颗粒在细胞中质流的结果。除了磷以外，VA菌根对硫、钙、锌、铜、钾、铁等元素也有增强吸收的功能。2．对养分的传递作用：VA菌根真菌在土中广为分布，而且对寄生没有严格的专性，在自然条件下，根外菌丝很容易发生再侵染而使植物之间通过菌丝相互联系。双盆法试验表明，VA菌根不只是有助于植物从土中吸取养分，在植物间通过菌丝对磷和氮还有直接传递的作用。在同种的或不同种类植物之间都有这种现象发生。非宿主植物与宿主植物接近时也可能受到轻度侵染，菌丝在皮层中发展并形成泡囊，但不形成丛状枝。有人推测，根表附着于入侵点的这些菌丝或许也能通过菌丝传递养分。但有人认为，没有丛状枝形成不可能传递养分，非宿主植物可能因宿主植物菌根解体而吸取其泄漏出来的养分而间接受益于宿主植物。相反，附着根表的大量菌丝(可能来自宿主植物)往往加大养分亏缺而影响非宿主植物的生长。3．菌根真菌与植物共生生活中对碳素的需求：菌根菌在植物根际发育以及与植物共生时，需要足够的碳水化合物以维持自身发育的需求。据估算，菌根菌大约要消耗6%～20%由植物光合作用所固定的碳素。但植物以何种形式的碳提供给菌根真菌还不清楚。根部和菌丝中70%～90%的碳素都是可溶性碳水化合物，但对这些碳水化合物如何从寄主转移给真菌也还了解甚少。4．离体条件下VA菌根真菌孢子萌发和菌丝生长的生理学研究：VA菌根真菌在脱离宿主植物的条件下还不能进行单独培养，这在一定程度上已成为该类真菌分类、生理、生态和遗传学等方面进行深入研究和大面积应用的障碍。第7届北美菌根会议(1987)提出，把与该菌在离体条件下进行单独培养有关的孢子和菌丝发育的生理和生态学列为前沿课题来研究。孢子代谢过程的研究表明，VAM真菌与腐生菌相似，估计在孢子萌发时有线粒体DNA合成；但后来有人发现，在孢子吸胀作用的29小时内未见DNA合成，由此推测，在代谢过程中真菌可能丧失了部分遗传物质，而这部分物质需要从宿主植物代谢中获得补偿；或者真菌部分基因组受到某种抑制，也需要通过宿主的分子来解除。生态学和应用方面的研究 从80年代开始，在未经灭菌的自然条件下进行VA菌根真菌接种已取得成效，在有些国家菌剂生产和应用已经商品化，但是也不乏实际应用不显效的结果。这方面的研究多集中在影响VA菌根有效性的条件方面。1．菌本身的有效性：菌根侵染与繁殖体数量有密切关系。孢子、根外菌丝和根内菌丝、泡囊都可以侵染。已经明确孢子的数量与侵染没有直接的相关，孢子在土中的成熟度不一，不同种类菌根孢子的休眠期长短不一样，有些为数周，有的可长达几个月，对影响休眠孢子萌发的条件还不很清楚。有试验资料证明，适当干燥可以解除休眠，如G．caledonium在土壤湿度由－3～150毫巴时休眠期从42d缩短到3d，Gigasporacalospora休眠期由12周缩短至6周。A．laevis的孢子在3～4个月的体眠过程中有20%的孢子萌发产生芽管和短菌丝，但这些菌丝不能穿到根内，6个月时萌发产生的粗菌丝方有侵染能力。根外菌丝对邻近植物的根可以再侵染，根外活菌丝量与侵染率之间有明显的正相关。活菌丝在土壤中的持续时间及入侵后在植物体内的扩展都关系到菌根的效应。不同种或品系真菌的产孢量、根外菌丝量除与侵染有关且与植物生长有关外，菌丝从土壤溶液中吸收磷素的能力和将养分迁移至植物体内的持续时间，以及菌种在土壤中存活时间也均因种类而异。2．宿主的专一性和对菌根的依赖性：对20个科的1567种植物调查结果指出，80%以上的植物能与VA菌根真菌共生，其中蓼科、石竹科、藜科、灯心草科、莎草科、十字花科植物过去认为是不受侵染的，后来发现其中13%～63%种植物受侵染。Gerdemann认为，植物对菌根的依赖性与侵染率的高低没有直接关系，除因植物本身生物学性状而不同外，也受土壤类型、施肥状况等影响。3．环境条件对VAM真菌侵染的影响：VAM真菌与植物之间呈相互依赖的共生关系，植物代谢活性的改变直接影响根部真菌的发育和侵染。许多单因子试验结果指出，随着土壤中施用磷肥量的增加，菌根侵染率下降。根分泌物中可溶性糖对VAM真菌产生孢子和侵染有明显刺激作用，分泌物的减少导致植物根际可利用的碳源不足而影响真菌发育。光合作用的盛衰直接影响植物代谢，因此光照和温度对侵染势也有明显的影响。过量的水分不利于菌根真菌发育和侵染。在饱和水分条件下，VAM真菌菌丝的发育和侵染都受抑制。土壤干旱对菌丝发育的影响不大，如黄淮海地区壤质潮土当其含水量相当于田间持水量20%时(接近凋萎系数)，土中菌丝量略有下降，而含水量相当于田间持水量40%～60%时，土中菌丝长度和侵染率都最高，而渍水条件下则未检测出根外菌丝。一般认为，土壤水分的影响可能是因通气条件影响的结果。VA菌根真菌对土壤H+浓度的反应因种类而异，一般认为无梗内囊霉适合于酸性土壤，而球孢内囊霉多出现在中性的或H+浓度较低的土中，看来，土壤H+浓度是VA菌根真菌分布的一个限制因素。因此，在应用菌剂时必须考虑菌根对H+浓度的敏感性。4．与其他微生物的协同或拮抗作用：在植物根际、根面和根内有多种微生物存在，菌根真菌与其中某些微生物的协同作用和对某些土传植物病害的防病现象日益引起人们注意。一般认为由于VA菌根改善了植物的磷素营养状况，可促进结瘤作用。有人报道，以聚生球孢内囊霉和棕色固氮菌同时接种使番茄叶面积、地上部植株干重、N和P含量以及产量的增加都比分别接种者显著提高。用摩西球孢内囊霉与圆褐固氮菌双接种时，钼肥在羊茅草上方能显效等。在施用磷灰石时接种溶磷细菌，由于可溶性磷增加改进了植物磷素营养状况，若同时接种VA菌根真菌，则因后者能加速植物对磷的吸收、减少磷的固定，更能发挥微生物节磷增产的效果。有关VA菌根真菌对由细菌、真菌和线虫等引起的土传植物病害的防治效果也时有报道，但效果不稳定，在许多情况下受环境条件影响。但对阻止由尖孢镰刀菌终极腐霉的入侵有直接影响。除了磷以外，VA菌根还能促进植物对Ca、S、Cu、Zn等元素的吸收，并能促进豆科植物的结瘤固氮作用。菌根对土壤中的重金属元素有选择吸收的能力，例如可以抑制植物对土中过量锌、镁和其他重金属元素的吸收而降低这些重金属对植物生长的负效应。在干旱条件下，菌根可提高某些植物的导水率，加强水分吸收而提高植物耐干旱的能力。中国生态环境复杂，土壤类型繁多，有极丰富的菌根资源。在柑桔、葡萄、石榴、芦笋、三叶草、中草药等植物上应用VA菌根菌，在促进生长、增加产量或改善品质方面均已取得初步成效。对大面积缺乏有效磷的黄淮海地区土壤的试验结果表明，施用VA菌根真菌有良好的应用前景。在缺乏有效磷的土壤，干旱、半干旱地区土壤或其他表层养分贫乏、微生物量低的沙化土壤、侵蚀土壤、工业污染或废矿区土壤上选用有效的菌根并配合适当管理措施，将会在促进植物生长、加速植被重建等方面起积极作用。【参考文献】：1 Gerdemann J W，Nicolson T H．Trans．Br．Mycol．Soc．，1963，46：235～2442 Gerdemann J W．Mycologia Memoir，1974，5：763 Hayman D S．Interactions between non-pathogenic soil microorganisms and plant．Amsterdam-oxford-New York：Elsevier Scientific Publishing Company，1978，1～164 Trappe J M．Phytopathology，1982，72(8)：1102～1108(中国科学院南京土壤研究所郝文英撰) |
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