单词 | 茭白的生长与孕茭机理 |
释义 | 【茭白的生长与孕茭机理】 拼译:growth and stem tumour formation in Water bambo(Zizania agucatica L.) 茭白又名“茭笋”、“茭瓜”、“菰手”,属禾本科茭白属,为多年生宿根草本植物,以膨大的肉质茎供食用。茭白原产于中国及东南亚一带,在前苏联、马来亚、印度、日本和法国等也有少量种植。茭白的生长、分蘖、孕茭特性及对环境条件的要求与产量和品质有密切关系,特别是产生“雄茭”和“灰茭”时,会给茭白的生产造成很大的损失。因此,研究茭白的生长发育特性,探明其孕茭过程及生理变化,提出防止“雄茭”和“灰茭”产生的有效途径,是茭白生产和研究的一个重要课题。 早在1909年,就有人对茭白的命名、分类、形态、栽培及用途进行了研究和论述,随后发现茭白肉质茎的膨大与黑粉菌有关。日本人曾在药店出售茭白黑粉菌冬孢子,妇女用这种茶棕色孢子描眉来加浓眉毛,或者是调油脂后染发。1962年,赵荣琛观察研究茭白的分蘖、孕茭特性及肉质茎的形成,提出黑粉菌菌丝体生长在茭白花茎的薄壁组织内,刺激薄壁细胞的生长,促进茭茎膨大而成为肉质茎。1962年,余永年从黑粉菌中分离出刺激生长的物质。1965年,曹侃等对茭白的生长、分蘖、孕茭及对环境条件要求与高产栽培技术进行了研究。1984年,谢成章对茭白根、茎、叶的解剖结构有详细的研究。“雄茭”和“灰茭”的产生是影响茭白产量的重要因素。1982年,陶祖骧认为寄秧可使茭白早熟、高产,降低“雄茭”发生率。1986年,汪葛兴提出“雄茭”的产生既有品种因素,也有栽培技术问题,如用地下匍匐茎萌发的分株留种,产生“雄茭”多,而用地上直立茎萌发的分蘖苗留种,则不易产生“雄茭”。早期鉴定“雄茭”和“灰茭”,对提高茭白的产量和品质有重要意义,1988年,林孟勇等指出,对早期叶片平行脉结构上的差异进行鉴定,即间脉之间叶脉数的组合值不超过9条为正常茭株,达10条为“灰茭”株,达11条为“雄茭”株。茭白成长的植株一般高1.5~2m,叶片披针形,长100~160cm,叶鞘长40~60cm,根为须根系,茎分为地上茎、地下茎和变态花茎。地上茎短缩,具有强分蘖力;地下茎匍匐生长,可越冬;变态花茎是主茎或有效分蘖的花茎受黑粉菌寄生和刺激后,其先端数节不断生长和膨大充实,形成肥嫩的肉质茎,即为食用的茭白。茭白于春季从越冬后的母株萌芽生长、抽叶生根,当气温达到20℃~30℃时,先后进行两次分蘖,到老叶转黄,心叶逐渐短缩,叶色转淡,植株基部开始发扁、膨大,是孕茭的表现,经半月左右,即可采收。茭白可分为一熟茭和两熟茭,其中一熟茭又称“单季茭”,在春季栽植后,当年秋季即可收获。但一熟茭不论植株萌发早或迟,生长快和慢,都要到秋凉时才能孕茭。两熟茭又称“双季茭”,在春季或夏秋栽植后,可连收两季。两熟茭孕茭期的早迟及孕茭的数量,因品种、环境条件而异,如品种早熟,栽植地势较高,肥水充足,追肥及时,能促进茭白的孕茭,提早采收。茭白的孕茭机理与花茎的膨大生长,是由于黑粉菌的侵染寄生、菌丝体刺激花茎先端数节薄壁细胞,使原来整齐排列在茎四周的维管束受挤易位,不规则地分布在肉质茎中,促进花茎成为一个肥大的变态茎,即称正常茭。黑粉菌对茭白花茎的这种刺激作用,1962年余永年用生物的、物理的及化学的方法鉴定认为是生长素,还有人分离出玉米素和玉米素核苷等细胞分裂素。1986年,莫里斯(R.O.Morries)亦提出黑粉菌能合成生长素和细胞分裂素,而生长素和细胞分裂素等是刺激茭白孕茭的重要因素。茭白花茎膨大生长后,由于不利的环境条件,导致黑粉菌形成大量黑褐色的厚垣孢子,夹杂在花茎组织里,形成“灰茭”,不堪食用。到后期,整个肥大的茭茎被厚垣孢子所占满,成为一包黑灰;然而,茭白植株生长势旺盛,黑粉菌不能侵染花茎,植株基部不发扁、不膨大,花茎就迅速抽长,到夏秋季时抽薹开花,甚至结实,形成“雄茭”。黑粉菌的传播与寄生,是由上年老茭株上的黑粉菌在地下茎内越冬,到第2年移栽时带入新的植株。1978年台湾曾有报导,认为黑粉菌有两种不同的生理小种,即冬孢子型小种,在茭白开始形成时就有孢子堆产生,其肉质茎粗短,表皮有纵向脉纹;而菌丝-冬孢子型小种,在茭白形成后期有孢子堆产生,其肉质茎较长而细,表皮没有脉纹。1991年郭得平等研究指出,茭白黑粉菌孢子萌发的适温为25℃~30℃,菌丝体的生长适温为28℃,而H+浓度1μmol/L和相对湿度96%~100%有利孢子的萌发和菌丝体的生长。蔗糖、葡萄糖和果糖等是菌丝生长的良好碳源,氮源以蛋白胨和天门冬酰胺等为好。有利于黑粉菌生长的环境条件,同样有利于茭白的孕茭。1987年方家齐及1988年曹碚生等依据茭白孕茭适温不同,将两熟茭分为两种生态类型:一种是夏秋茭兼用型,孕茭时所需温度较高,秋茭早熟、夏茭迟熟,但两者茭产量相差不大,如无锡茭白;另一种是夏茭为主型,孕茭所需温度较低,夏茭早熟、秋茭迟熟,如苏州茭白。1991年,刘显国与叶自新等研究指出,在高温的夏秋季节,利用山区水库库底的低温水灌溉茭白田或选用冷水田栽培茭白,可降低水温和气温5℃~7℃,有利黑粉菌的寄生和生长,促进茭白花茎提早孕茭,肉质茎膨大生长快,采收期提早,而且茭形大,单茭重,产量高。在孕茭期间茭白对水分十分敏感,如果时干时湿供水不正常,会影响肉质茎膨大生长,干旱缺水时甚至不能孕茭,形成“雄茭”;如果灌水层过深,淹没茭白眼(叶片与叶鞘连接处之间),则易产生“灰茭”。此外,选择种性纯正的茭种,加强肥水管理,疏除过密的分蘖苗,可防止或减少“雄茭”和“灰茭”的发生。国内外对茭白栽培与生理生化的研究和报导尚不多,因此,在茭白的生长与孕茭期间,研究黑粉菌侵染后引起植株各部位内源激素含量的变化与相互间的平衡,以及防止“雄茭”和“灰茭”产生的有效途径与化控技术等,探明茭白的孕茭机理与规律,改善环境及栽培条件与茭白生长的动态平衡,将成为今后研究的热点,为茭白的高产优质提供理论依据和规范化栽培模式。【参考文献】:1 余永年.植物学报,1962,10(4):339~3502 Roberts B E.Biochem.J.1973,131:275~2863 Yang H C,et al.Ustilago Esculenta,1978,68:1572~15764 谢成章.华中农学院学报,1984,3(3):70~775 Morries R O.Plant Physiol.1986,37:509~5386 曹碚生,等.江苏农学院学报,1987,8(4):31~327 林孟勇,等.浙江农业科学,1988,3:143~1458 刘显国,等.新农村,1991,9:139 郭得平,等.浙江农业大学学报,1991,17(1):80~84(浙江农业大学叶自新副教授撰) |
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