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单词 鱼类的粘孢子虫病
释义

【鱼类的粘孢子虫病】
 

粘孢子虫属于原生动物亚界粘虫门粘孢子纲,系单细胞寄生虫,仅寄生于冷血动物。已发现的种类约1200种,除少数种类(不足20种)寄生在两栖类、爬行类、环节动物和昆虫外,绝大多数种类则以淡水鱼类和海洋鱼类为寄主。它能侵袭鱼类的各种器官和组织,造成鱼类神经紊乱,骨骼软化蹋陷,皮肤、肌肉溃烂,呼吸、消化机能丧失,心脏及血液循环受损,生殖机能衰退等,严重危害鱼体健康,常导致大量死亡。研究鱼类粘孢子虫病及其防治方法,对发展鱼类养殖和提高商品鱼质量检验均有重要意义。

粘孢子虫病病原体及其分类系统的研究始于19世纪30年代。1838年,Gluge发现了粘孢子虫。1881年,Butschli建立粘孢子纲和粘孢子目。20世纪20年代,美国的Kudo发现了数十个新种及多种粘孢子虫病,并于1933年揭示目以下亚目的分类系统,据他当时统计,寄生于鱼类的粘孢子虫约有400余种。1948年,印度的Tripathi提出建立双极亚目和单极亚目。1959年,前苏联Shulman提出建立双壳目和多壳目,并于1966年出版《苏联的粘孢子虫区系》,对粘孢子虫的分类、形态、生态、进化等作了比较全面的介绍。1980年,以Levine为首的16位世界著名原生动物学家共同协商,发表了《原生动物分类新修订》一文,将原生动物上升为一亚界,粘孢子虫隶属于粘虫门粘孢子纲。1984年,前苏联学者Uspenskaya出版《粘孢子虫的细胞学》,对粘孢子虫超微结构和细胞化学等进行了较详细研究。

20世纪初以来,国外日益重视粘孢子虫病的研究。1904年,Plehn首次报道了德国养殖的虹鳟暴发性昏旋病,其病原体为脑粘体虫,此病现已在世界范围内流行,遍布五大洲,流行于40多个国家和地区,中国大陆与台湾也有发生,常给鳟养殖业造成巨大损失。此后,Keysselitz(1908)报道了碘泡虫引起白鱼疔疮病;Davis(1924)报道单囊虫引起的庸鲽蛆状孢囊病;Fish(1939)报道鲑尾孢虫引起几种太平洋鲑鱼肌肉的粉病;Noble(1950)报道沙斯它角形虫引起虹鳟的角形虫病,该虫寄生于各内脏组织器官,引起幼鱼毁灭性死亡。70年代以来,在欧州12种鲤科鱼类及一些鲑鳟鱼类中发生球孢虫病,引起鱼类肾脏肿大,常导致大量死亡。此外,Willis(1949)还报道了Kudoa属粘孢子虫侵袭梭鱼肌丝形成乳梭,使其失去商品价值了Arai et Matsumoto(1953)报道六囊虫侵袭黄鳍鲔肌肉,使其变为胶冻状,无法食用。安永统男(1981)发现具7个极囊粘孢子虫寄生海鲈脑腔,引起大量死亡。以上病例表明,粘孢子虫对淡水鱼和海洋鱼类均能造成危害。

中国对粘孢子虫病研究起步较晚,20世纪50年代后期才着手研究。谢杏人等(1959);陈启鎏、谢杏人(1960);吴宝华等(1973);马成伦等(1982);曾美棣等(1988)先后发表粘孢子虫分类及粘孢子虫病方面的研究报告,在中国300多种淡水鱼中共计发现粘孢子虫500多种,对中国淡水鱼类危害严重的粘孢子虫病已发现20多种。

粘孢子虫的生活周期可分为营养体时期和孢子时期,无中间寄主。营养体时期,其形态多变,常为变形虫状,粘孢子虫细胞增殖与感染过程主要在这个时期完成。孢子时期,形态十分稳定,孢壳由2~7片几丁质壳瓣组成,壳瓣数目为分目标准,二壳瓣相接处为缝线,缝线增厚突起成脊状,称缝脊;孢壳含有极囊1~7个,极囊的位置在孢子的一端或两端,极囊数目亦是重要分类特征。极囊内盘卷着极丝,胞质内含有均匀的细胞质和两个胚核。有些种类在胞质内有一个嗜碘泡。孢壳外光滑或具各种条纹、突起或延伸物。在鱼体中观察到的粘孢子虫通常是它的孢子,有些种类大量孢子聚集在一起形成一个个孢囊,每个孢囊外包有1~2层孢囊膜,其直径由几毫米到几厘米不等。粘孢子虫可侵袭鱼类每一个器官,如脑颅腔、半规管、视神经、脊椎、头盖骨、各种内脏器官等,几乎无所不在。一条鱼常有数种乃至十多种粘孢子虫寄生,它们对鱼苗、鱼种、成鱼及繁殖用的亲鱼都可造成严重危害。粘孢子虫分布广泛,无论在淡水、咸淡水、海洋甚至几千米深海捕获的鱼体中均可找到它的踪迹。

由于粘孢子虫营养体微小、多变,难于用光学显微镜直接观察到,所以粘孢子虫病的早期诊断相当困难。一旦进入孢子时期,其抗性极强,用理化方法很难杀灭鱼体上的孢子,如各种杀虫剂、紫外光、X射线照射、冷处理、热处理等均未见效。鉴于这种情况,不少学者希望通过粘孢子虫生活史的深入研究,查清粘孢子虫生命周期中的薄弱环节或探明感染途径,为防治粘孢子虫病开拓新路。粘孢子虫生活史的研究是近20a的研究热点。现已证明,孢子脱离鱼体沉入水底泥中,经过10多年仍具感染能力,然而用新鲜孢子却不能直接感染鱼体。据此,前苏联的Uspenskaya(1954)认为,孢子离开鱼体后,必须经过一个老化过程。根据这一观点,美国的Hoffemen etputz(1969)将鱼体上取下的新鲜脑粘体虫孢子放入具有颤蚓的底泥中,经过4个月老化过程,感染鲑鳟鱼类获得成功。Wolfet Markiw(1983)认为颤蚓是脑粘体虫的中间寄主,提出了所谓“中间寄主说”,即通过颤蚓吞食脑粘体虫,在其体腔中发育成放射孢子虫,随后该颤蚓被鱼类吞食,放射孢子虫进入鱼体并发育成脑粘体虫。他们称无脊椎动物和脊椎动物寄主间这一交替寄生现象是科学上一重大发现。然而Colliss(1985)驳斥了这一观点,指出在原生动物的进化过程中不可能产生这种交替现象。

与“中间寄主说”相抗衡的是所谓“UBO”感染途径。1976年,匈牙利的Csaba在鲤鱼血液中发现一种生物体,后来都称为“未明血液生物体”,简称UBO或c-protozoa。这是一种球形体,直径3~15μm,随发育阶段不同大小也不相同。它能不停地跳动,在血液中发育、增殖,最后随着血液侵入器官,发育成孢子。”UBO”的增殖过程:初期的“UBO”是由一个原初细胞包围另一个次级细胞;然后次级细胞不断分裂达到8个,每个次级细胞又包含一个3级细胞,最后破裂释放出包含有3级细胞的次级细胞,形成最初的“UBO”。通过这个过程反复地进行,“UBO”得到大量增殖。1983年,捷克的Lom和匈牙利的Molnar认为“UBO”是鲤鱼肾脏球孢虫病的前期发育阶段。1988年,Molnar用含“UBO”的血液注射健康鲤鱼,结果该鲤鱼肾脏出现球孢虫。现在,除匈牙利、捷克、德国和保加利亚等国发现在鲤科12种鱼血中存在“UBO”外,欧美各国在鲑鳟鱼类血液中也发现有类似“UBO”的生物,这些鱼类肾脏中均有球孢虫。

中国谢杏人等(1989)对鲤鱼血液中的“UBO”形态、发育过程、周年变化作了详细研究,发现在“UBO”大量出现时,血液中的白血球也明显增多,且能吞噬不同发育阶段的“UBO”,并把它消灭,他们称这种现象是鱼体对“UBO”的免疫反应。这为开展粘孢子虫病免疫学研究提供了信息。

今后的研究重点有以下几个方面:(1)深入开展粘孢子虫生活史的研究,查清其前期形态特征、发育过程及感染途径。(2)粘孢子虫发育过程中有无中间寄主需进一步研究。如果存在中间寄主,不同种类的粘孢子虫的中间寄主是否相同,这对粘孢子虫病的防治十分重要。(3)对中国重要养殖鱼类粘孢子虫病的发生、发展及其危害程度开展流行病学研究,跟踪其血液中“UBO”发育过程,除了研究药物杀灭“UBO”方法外,还要重视对免疫方法的探索。

【参考文献】:

1 Shulmen S S.Myxosporidia in the Fauna of USSR.Russion:Academia Nauk USSR,1966.507

2 Halliday M M.J.Fish Biol.,1976,9:339~357

3 Lom J,Dykovo I,Pavlaskova M.J.Protozool,1983,30:497~508

4 Uspenskaya A V.Nauk Russian,1984.112

5 Worf K,M E.Markiw cience,1984,225:1149~1452

6 Molnar K.Bull.Eur.Ass.Fish Pathol.,1988,8(1):3~4

7 谢杏人,等.中国鱼病研究会第2次会议集编,1989

(谢杏人撰)

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