| 单词 | 三系法籼粳亚种间杂种优势 |
| 释义 | 【三系法籼粳亚种间杂种优势】 拼译：sub-specses heterosis between iudica and japonica by three line methad 利用广亲和基因与细胞质雄性不育基因，以籼(或粳)型不育系与粳(或籼)型广亲和恢复系配组或以籼(或粳)型广亲和不育系与粳(或籼)型恢复系配组的方式，利用籼粳亚种间杂种优势的方法称为三系法籼粳亚种间杂种优势利用。亚种间杂种由于突破了品种间杂交的范围，比之品种间杂种具有更强的杂种优势。此外，三系育种法在三系选育、原种生产和繁殖制种等方面均已积累了成功的经验，因而通过三系法直接利用籼粳亚种间优势，比之两系法更易于推广应用。因此，三系法籼粳亚种间杂种优势的利用，是一个很有前途的研究课题，一旦成功，不仅可使水稻产量踏上一个新台阶，而且在三系杂交稻选育的理论和实践上也将开创新局面。 早在50年代末，中国学者杨守仁等就发现籼粳亚种间杂种F1具有明显的杂种优势，引起了国内外许多育种工作者的关注。但几十年来，人们主要是通过籼粳杂交培育综合籼粳双方优良性状的水稻品种。1973年，三系育种法在籼稻上获得成功后，人们开始注意到用籼稻不育系与粳稻恢复系配组(籼A／粳R)，或用粳稻不育系与籼稻恢复系配组(粳A／籼R)的方式直接利用籼粳亚种间杂种优势。但由于籼粳亚种间杂交的不亲和性，仍然只能通过掺籼或掺粳的方式间接利用这种优势。直到80年代初，由于广亲和基因的发现和利用，才为籼粳亚种间杂种优势的直接利用提供了可能。通过三系法利用籼粳亚种间杂种优势的途径主要有两条，其一是将广亲和基因导入不育系，选育广亲和的籼型的或粳型的不育系，再与异型恢复系配组；其二是将广亲和基因导入恢复系，选育广亲和的籼型或粳型恢复系再与异型不育系配组。1986年，日本荒木等提出了将水稻广亲和基因导入不育系或恢复系而直接配制籼粳亚种间杂种的设想。随后，中国学者顾铭洪设计了将广亲和基因导入不育系和恢复系的育种方案。江苏省农科院自1982年育成广亲和品系02428以后，就着手将其广亲和基因导入粳稻恢复系，经广泛测交，于1987年鉴定出同时具有广亲和基因和恢复基因的87－3选系，从中进一步筛选出WR04、WR12、WR19共3个粳型广亲和恢复系，并育成协优12(协青早A／WR12)、特优12(龙特浦A／WR12)等优势组合；其中协优12已于1991年参加江苏省杂交晚粳区域试验，6个试点平均产量达9．6t／ha，比当地大面积推广的常规粳稻品种秀水04和武育粳2号增产10%以上。张惠廉等于1985年开始此项研究，1989年筛选出一批早、中、晚熟类型的偏籼型广亲和恢复系，并获得了一批优势较强的籼粳亚种间杂交稻组合，如优1A／1082、优5A／1082等，正在进行小面积的示范试种。林贻滋等在籼粳杂交后代中亦筛选出广亲和恢复系ZR6，与籼稻不育系珍汕97A的杂种结实率达76．5%，分蘖力强，穗大粒多，超亲优势明显。在基础理论研究方面，王才林等通过对三系法亚种间杂种优势利用所涉及的质核互作不育与籼粳杂种不育两类不育性的研究表明，虽然在小穗育性和花粉育性上无法区别这两类不育性，但在雌配子育性上两者是有明显差别的：籼粳杂种不育存在雌配子的部分败育，而质核互作不育其雌配子育性是正常的。因此，有无雌配子的部分败育可作为区分这两类不育性的主要指标。对籼型不育系(籼A)与粳型恢复系(粳R)和粳型广亲和系(粳WCV)配制的杂种F1雌雄配子育性和小穗育性的鉴定结果表明，籼A／粳R杂种F1的不育主要是籼粳杂种不育，而籼A／粳WCV杂种F1的不育性则主要是质核互作不育，表明籼粳杂种不育与质核互作不育属两种不同的遗传体系，它们有其各自的遗传基础，广亲和基因只能克服籼粳杂种不育，而恢复基因只能克服质核互作不育。在三交组合籼A／粳WCV／／粳R或粳A／粳WCV／／籼R的测交后代中，可出现较高比例的正常结实株，表明这类植株已同时具备了广亲和基因和恢复基因，并能有效地克服籼粳杂种不育与质核互作不育，这意味着将广亲和基因导入不育系育成广亲和的籼或粳型不育系，再与异型恢复系配组，以利用籼粳亚种间优势的途径是可行的。另一方面，在三交组合籼A／／粳R／粳WCV或粳A／／籼R／粳WCV的测交后代中，同样可出现一定比例的正常结实株，证明三系法籼粳亚种间杂种优势利用的另一条途径即选育广亲和恢复系也是可行的。同时，还建立了一套广亲和恢复系育性基因型的鉴定方法，并经实践验证有效。研究结果表明，籼粳亚种间杂种优势的表现，与父母本间的遗传差异有关。典型籼稻不育系与粳型广亲和恢复系配组，遗传差异大，往往穗大粒多，分蘖性差，群体产量不高，或者营养生长量过旺，生殖生长不协调，后期转色差。而以籼稻不育系与籼粳中间型广亲和恢复系或以籼粳交偏籼型不育系与粳型广亲和恢复系配组，容易协调营养生长与生殖生长及穗粒重之间的关系。在生育期的表现上，利用中国南方现有的早籼稻不育系与粳型广亲和恢复系配组，F1生育期往往严重超亲，甚至不能正常抽穗成熟。而以中籼稻不育系配组的F1，一般为中熟类型。研究结果表明，籼粳亚种间F1的生育期是否严重超亲，主要取决于双亲是否带有互补的显性感光基因，而这种感光基因的分布与亲本的类型和来源有关。它主要存在于中国南方的早籼稻品种，而东南亚籼稻以及具有东南亚亲缘的籼稻品种一般不存在这种与粳稻互补的感光基因，这恰好与野败型籼稻恢复基因呈平行分布。粳稻中则除了意大利粳稻(如巴利拉)及中国个别地方品种(如矮脚早粳)以外，一般均带有与籼稻互补的感光基因。因此，在亚种间杂交稻选育中，若采用籼A／粳R的配组方式，必须选择不带显性互补感光基因的籼稻品种转育成不育系，才能获得生育期适宜的籼粳亚种间杂种。而用粳A／籼R的配组方式则较易避免杂种生育期超亲问题。在株高方面，籼粳亚种间杂种亦有明显的超亲优势，解决这一问题的合理对策是利用半矮生基因sd－1，而不少籼、粳品种(包括不育系和恢复系)均带有这一半矮生基因。三系法籼粳亚种间杂种优势利用的研究工作还刚刚开始，很多理论和实践课题有待进一步的深入研究。在三系法亚种间杂种选育途径方面，广亲和不育系的选育尚有一定难度。因为已筛选鉴定出的广亲和资源中，除了Ketan Nangka系统外，都存在一定程度的弱恢复基因，而Ketan Nangka本身又难以直接利用，须首先育成广亲和保持系再转育成不育系，所需育种年限较长。但这种广亲和不育系一旦育成，将使亚种间杂种的配组更加自由。这在今后5～10年内将成为选育的重点。在配组方式上，由于籼稻花时早而粳稻花时迟，为有利于籼粳亚种间杂交稻制种时父母本的异交授粉，多采用籼A／粳R这一模式。然而，为有利于解决杂种的生育期超亲问题，粳A／籼R的配组方式也将引起重视。此外，杂种籽粒的充实度低、结实率的稳定性差等，是继籼粳亚种间杂种的不育性问题解决之后的又一难题。但随着研究工作的不断深入，这些问题将逐步得到解决。可以预期，在今后5～10年内，三系法籼粳亚种间杂种优势的利用将逐步成为现实。【参考文献】：1 Araki H，Toya K，Ikehashi H．克服籼粳杂种F1不育的途径，肖金华译杂交水稻，1986，4：45～482 顾铭洪．水稻广亲和基因的遗传及其利用．江苏农学院学报，1988，9(2)：19～263 张兆兰，王才林，汤述翥，施建达．利用粳型广亲和恢复系与籼稻不育系配制籼粳亚种间杂种．江苏农业学报，1990，6(1)：10～164 张惠廉，邓应德．三系法籼粳亚种杂交水稻研究的初步进展．杂交水稻，1990，2：29～315 林贻滋，张小明，奚永安．粳稻广亲和恢复系ZR6的筛选和初步利用研究．浙江农业学报，1990，2(3)：102～1056 王才林，张兆兰，汤述翥，施建达．三系法籼粳种间杂种优势利用的基础研究．籼粳交不育与质核互作不育的表现及其检测．江苏农业学报，1992，8(3)：1～7(江苏省农科院粮食作物所王才林副研究员撰) |
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