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单词 油菜生理
释义

【油菜生理】
 

拼译:rape physiology
 

油菜的生理研究涉及范围较广,在光合生理、营养生理及种子生理方面的研究较多,水分生理、抗性生理及发育生理的研究较少。

光合生理 认为在油菜生长发育中光合器官由叶→茎→角果更替。角果既是生殖器官,又是光合器官,是区别于其它作物的重要特征。1979年稻永忍等测定资料表明,油菜开花初期,叶片、茎皮面积分别占光合总面积的73%和27%;至结实中期,叶片脱落,角果皮和茎皮面积分别占光合总面积的65%和35%;所以实际上叶片和角果是两个最主要的光合器官。1982年傅寿仲的研究资料指出,在油菜高产栽培中最大叶面积指数(LAI)和最大角果面积指数(PAI)存在一定的平衡关系。产量2.25~3t/ha的群体LAI/PAI为1.22~1.25。综合国内外测定结果,油菜不同器官的光合效率(mgCO2/dm2、h),叶片为10.2~32.57,茎为13.0,角果为10.5~15.5。叶片的光饱和点和补偿点分别为30klx和4klx,角果的光饱和点和补偿点较叶片为低,分别为14klx和1.4klx。1961~1964年原中国农业科院江苏分院研究资料指出,油菜对糖类干物质的积累呈“S”形模型,即抽薹以前积累量少,强度低,抽薹以后积累量大,强度高。终花以后,随着生殖器官的发育,营养器官的光合产物输出十分明显,糖分的输出率根部达40.7%,茎为25.5%。1962、1979年,王辅德、梅姚(D.Major,)用14CO2示踪结果指出,油菜光合产物主要向生长中心器官输入,且有明显的同侧效应。1960年,中国科学院上海植物生理研究所试验结果表明,构成油菜产量中“源”对“库”的贡献大体是茎皮光合作用∶营养器官物质利用∶角果光合作用=2∶4∶4。1979年,稻永忍报道,认为油菜生殖器官光合作用对结实的贡献超过至今为止所知的其他作物,角果光合作用对角果总生产量(包括呼吸)的贡献达到70%。1979年,德派布鲁克(Diepenbrock,)等指出,要取得油菜高产必须增强作为输出器官的角壳的活力。1981年,朱耕如等根据结角层大田切片研究资料认为理想的结角模式为“华盖”形。1989年,傅寿仲指出,油菜开花期群体上方被花瓣层所覆盖,最大花瓣指数(FAI)达2.2以上,对太阳入射光的反射与吸收量占有效总辐射量的60%,高于其它作物2~3倍;因此,培育无花瓣品种是提高油菜光能利用的重要途径。

营养生理 大量元素在油菜植株体内的含量为0.2%~5.0%,以氮含量最高,依次为钙>钾>磷>硫>镁。对大量元素的研究侧重于氮、磷、钾和硫,而钙、镁等元素在土壤中的贮量较多,研究报道较少。微量元素在油菜体内的含量为7.4~256.5mg/kg,以铁的含量较高,依次为锌>锰>硼>铜。其中对硼素营养有较多的研究。在氮素营养方面,1961~1964年原中国农业科学院江苏分院研究资料表明,油菜抽薹期是吸收氮素的临界期,开花期是吸收氮素的高峰期,成熟期约有70%左右的氮素积累于种子。1980年福尔摩斯(M.R.T.Holmes,)的研究资料指出,欧洲冬油菜与亚洲冬油菜的氮素吸收特点极为相似,抽薹以前占总吸收量的22%,薹花期占55%,终花至成熟占23%;制定施肥计划时要充分考虑这一特性。1972年,舒尔茨(J.E.R.Schultz,)研究资料表明,秋季油菜植株中含氮量应达到3.5%~4.5%,成熟期为1.5%~1.9%,低于此限,表明氮素不足,高于此限,也不利于干物质积累。1961~1964年,原中国农业科学院江苏分院研究结果表明,增施氮素利于蛋白质合成,而不利于脂肪积累,施氮素300kg/ha处理比不施氮素空白区种子蛋白质含量提高7.8%,而脂肪含量下降6.84%。1980年,刘昌智等通过生产试验强调指出,抽薹以后过多过晚施用氮素,不但含油量下降,种子产量和产油量也没有增加。在磷素营养方面,1972年中国农业科学院油料作物研究所的研究资料指出,在苗期无机磷含量<0.2%时,出现缺磷症状;<0.13%时,缺磷症状非常明显。1955年,葛西善三郎等用22p示踪表明,油菜生长早期吸收的磷先贮藏于根部,进而运转到叶中,抽薹以后磷在体内广泛分布,开花后磷向籽粒转移;并且指出,22p的动态与全磷的动态是近似的。1975年,湖北省农业科学院理化系的研究资料指出,油菜能从难溶性的磷矿粉中吸收磷素,且没有明显的选择性。在钾素营养方面1963年饶立华等的研究资料表明,增施钾肥有利于提高细胞原生质粘滞性、保水力以及可溶性物质总量,从而增强抗寒性、抗旱性。1980年,蔡常被根据测定资料指出,油菜吸收的钾素主要分布于茎秆、果壳之中,占总钾量的36.0%~41.1%,尽管种子中积累的钾素仅占总钾量的18.4%~26.0%,但必须首先满足生育期内各器官对钾素的需要,才能获得高产。油菜对硼素非常敏感,1958年,柴田昌英报道,日本曾孙生因缺硼而导致油菜花而不实病。1966年,中国农业科学院油料作物研究所研究资料表明,我国湖北等地区发生的油菜萎缩不实病也是由于土壤缺硼引起的生理性病害。1956年,塞斯诺(E.C.Sisler,)用14C蔗糖标记资料证明,缺硼使14C蔗糖运输速度下降、碳水化合物代谢紊乱,是缺硼重要生理特征之一。此外,缺硼严重影响生长点分生组织生长、生殖器官的建成和受精过程。我国广大油菜产区土壤有效硼是不足的,增施硼肥对油菜增产具有重要作用。

种子生理 在种子内含物形成的生化研究方面,1960年中国科学院植物生理研究所研究了油菜种子成熟过程脂肪、淀粉、可溶性糖及含氮物质的消长变化规律。1978年阿兰德(I.J.Anand)分析结果表明,十字花科植物种子主要脂肪酸为C22、C20、C18,很少有C24。前3个组分占总脂肪酸含量的96%。1974年,李正日的研究资料指出,高芥酸(C22∶1)品种和低芥酸品种在种子成熟过程中各种脂肪酸积累与消长变化存在显著差异。1991年,格兰德(Gland,A)等将油菜种子中硫代葡萄糖甙(Glucosinolates)的生物合成途径概括为:前体物为甲硫氨酸,其碳链被3个连续活动的酶系统(el1、el2和e13)所延长而形成不同组分的硫代葡萄糖甙。在种子的萌发与休眠研究方面,1983年徐本美的研究资料指出,随着种子发芽,ATP含量迅速增加,凡萌芽早期具有高能量水平的种苗较易形成壮苗。1971年,高柳谦治的研究资料指出,发芽率高的新鲜种子在吸水后24~36h是乙烯产生的高峰期,人工老化后的种子发芽率低,乙烯产量少,高峰期推迟,因此认为乙烯合成能力下降是种子发芽率下降的原因之一。1988~1991年,傅寿仲等系统地研究了芸苔属植物种子休眠特性及其调控技术后指出,芸苔属6个种种子休眠程度,以B.nigra(染色体组BB)最深,依次为B.juncea(AABB)>B.carinata(BBCC)>B.oleracea(CC)>B.napus(AACC)>B.campestris(AA),并进一步指出,控制深休眠特性的基因可能存在于B染色体组中。研究资料还表明,内源ABA和GA含量水平是决定种质休眠特性的重要因素。种子经外源ABA预浸后,体内ABA含量随处理时间延长和浓度提高呈上升趋势。引起90%浅休眠种子产生2次休眠的外源ABA浓度为1000mg/L,采用200mg/LGA3能够有效地逆转ABA诱导的强迫休眠。

【参考文献】:

1 中国科学院植物生理研究所油菜若干生理问题.北京:科学出版社,1960.116~197

2 稻永忍,等.日本作物学会纪事,1979,48(2):260~264

3 Dieembrok W,et al.Can J plant Sci.,1979,59:814~830

4 Holmes M R J.Applied Science,1980.21~137

5 傅寿仲,等.油菜的形态与生理,南京:江苏科技出版社

6 傅寿仲,等.植物生理通讯,1991,27(5):358~360

(江苏省农业科学院傅寿仲研究员撰)

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