| 单词 | 影响林木花孕育的环境因子 |
| 释义 | 【影响林木花孕育的环境因子】 林木的开花结实，是森林更新的基础。大部分树种花芽分化过程常持续几周，且发生在开花的前一年。在此期间，环境因子和内部因素的相互作用控制着花芽的分化。因此，了解环境因子和内部因素对花孕育的影响是确定合理的经营措施、提高种子产量的基础，对种子园的建设有现实意义。 周期性 许多森林树种各年的球果或果实产量存在较大的波动，即结实的周期性。这种现象因树种不同而有很大的差别。有些树种各年的球果或果实产量相当稳定，结实周期不明显；有些树种的结实周期较明显，但完全无收的年份不多，这些树种大多属于温带树种。但在有一些属的植物中既含有连续丰产的种，也含有一些丰歉明显的种。林木的结实周期，是林木在整个生殖周期中诸多因子综合作用的结果，不仅与树种的生物学特性有关，且在很大程度上受环境条件的制约。因此，采取适当的补充营养措施，加强抚育管理，减轻自然灾害，林木的结实周期可大大缩短。一般性地汇编林分或地区的种子产量，常掩盖了单株的结实周期性。温度 花孕育需一定的最低热辐射量，且比营养生长所需的最低热辐射量要高。Maguie(1956)用23年的西黄松球果产量和温度的记录进行分析后表明，在生殖芽分化年中，4月份和5月份的温度在年均温度以上，27个月之后能获较高的球果产量。与此相反，Doubenmire(1960)用7a的西黄松球果产量和温度记录进行分析，结果表明4～5月的温度对开花无效用，而是比年均温度高的6～9月的温度和球果产量相关。就松属植物而言，Lee(1979)得出了在整个生长季节高温将增加花芽分化的结论。Eis(1973)用36a的记载资料分析表明，冷杉属、云杉属与黄杉属植物的花芽分化时间和方式基本相近，且花芽分化时比夏季平均温度高的温度和翌年的球果产量密切相关。花芽分化时，高温影响植物体内不同的代谢过程，包括光合作用、糖代谢、水和养分的吸收运输及生长物质等。光照强度 一般来说，光照强度对成花的作用是间接的。人们往往把开花和树冠的暴露程度、坡向、花在树冠上的分布及庇荫联系起来。总的来看，处于高光照强度下的枝条比处于庇荫条件下的枝条开花数量多。Manda(1962)发现，在郁闭的柚木林分中，开花仅限于能受光的优势木和亚优势木上部。条纹的郁闭林分改变了光照强度，引起雌、雄芽分化比例的改变；在稀疏的林分中，大部分是雄花，但与郁闭林分相比，雌芽量也相对增多，从而增加单位时间内种子生产率。许多研究者发现，在松属和黄杉属植物中，疏伐是进行药诱导的一种可行方法。Sarvas(1962)观察到光照条件好的欧洲赤松林开花最多，同时还发现光照强度也影响生殖结构的发育。Simpson和Powell(1981)指出，位于南坡的林分开花量多于其它坡向的林分。与此相似，树冠南部的开花量一般也最多。在黄杉属、柳杉属植物和某些果树的单个枝条遮荫试验中表明，在被遮荫的枝条上，雄花芽的数量减少。光周期 Mirov(1956)对松属28个种研究后得出，这28个种都是中性的，即开花不受光周期的影响。Waring(1958)也认为光周期对欧洲赤松开花无影响。Lamar(1963)对松属植物研究后也得出了同样的结论。有的学者观察到，黑夜间断的光周期对刺果松和白云杉的结实起负作用。Dunburg(1979)认为，在发育过程中光周期比光照强度更为重要，他所持的依据是云杉花诱导的纬度运动效应可能是光周期性的。也有一些证据表明，光周期可影响生殖芽的性别。Giertych(1967)认为，在松属植物中雄花孕育比雌花需更长的日照长度，这是光周期对针叶树开花影响的一个实例。在异叶铁杉和黄扁柏的研究中发现，增加日照长度可孕育雄花芽，减少日照长度可孕育雌花芽。经GA3诱导处理的黄扁柏苗，在长日照条件下(16h光照)比在短日照下(8h光照)产生更高比例的雄球花。用GA3诱导绿干柏的雄球花也需要长日照条件。在木本被子植物中，光周期看来是会抑制枝条的生长，且这种生长抑制和花孕育是同期的。因此，光周期可以影响花孕育和性别分化，特别是对于那些雌雄花在不同时间分化的树种更是如此。湿度 在自然状况下，低湿常能增加生殖芽的孕育。一些研究资料表明，开花前一年夏季和春季低湿能增加开花数量。一般来说，低湿是降雨量少的结果。宛志沪等(1986)用8a的湿地松种子产量和各年的气象因子分析后表明，花芽分化年7、8月份相对湿度较高，种子产量高。Fober(1976)从欧洲赤松种子产量和气候因子的相关分析中得出，春季(3～4月)阳光充足、干燥和夏季(7月)阳光充裕的年份有利于雌芽的孕育；这些资料的进一步分析表明，夏末即雌芽分化期，单独雨量这一因子和球果产量无关。因此，很难得出湿度对雌花孕育影响的一般性结论。温暖干燥的夏季通常能增加欧洲云杉雌芽量。但Sarvas(1957)在研究了55a间的气象资料后发现，有许多年尽管存在夏季高温和干旱，欧洲云杉的种子产量并未关收，因此，他认为温度和干旱因子并不是雌芽分化时的决定性因素，但却有相当作用。在北美冷杉和花旗松的研究中表明，湿润的4月即球果成熟前的16个月，温暖、干燥和光照充足的6月产生的雌芽比例比雄芽高。Lowery(1966)还发现，春季降雨量多时(花芽分化前的2～3个月)，花旗松的球果产量也大，两者成正相关。单就降雨量这一因子而言，尚不能得出花芽分化时降雨量少和增加花量成正相关，但众多的试验资料表明，控制水分和水分逆境对花孕育有一定的促进作用。矿质营养 通常，在其他条件相同的情况下，肥沃土地上的林木比贫瘠地上林木生产更多的种子，但很少有利用营养水平来描述其在花孕育、种子产量和质量上差别的研究资料。林木在开花过程中，最重要的营养元素是N和P，但它们在开花中的特殊作用仍不十分清楚。施肥试验表明，施用P和N可促进开花，但施肥的时间和肥料种类也很重要。其他因子 林木被损伤后常以产有性生殖来适应，由此形成的产量称之为逆境收获量。导致逆境产量形成的方式有多种多样。曾有报道，晚霜危害能增加翌年落叶松的球果产量。Ebell(1971)发现，在霜害后不同程度地环剥花旗松树干能增加其球果产量。环剥能诱导逆境收获量，可能是由于阻止了碳水化合物在韧皮部中向下运输，增加了翌年的花芽分化之故。就单株林木而言，逆境收获量似乎是反常的丰收。有限的能量供应被转移到生殖结构中会产生更严重的逆境，最后导致林木死亡。然而对某残存种来说，这种现象也有其可取之处。内生周期的影响 已经知道，大部分树种的同一株树木不会年年丰产，随之而来的是歉收或无产量，这是由于在大部分树种中花芽分化的时间与果实和球果最迅速的发育期是同步的，两者对营养的要求量都很大，因此生殖芽的发育就被包在叶腋内的果实和球果所抑制。生殖生长需很多的能量。一株成熟的辐射松中，花粉、球果和种子约占总千重的16%。在多脂松中，经14C标志的光合产物的易位和结合最先在2年生球果中发现，随后是顶枝上的针叶，侧枝上的针叶，顶枝的节间和侧枝和节间。松科的其它属植物也一样，树冠外部的枝条和球果是光合产物的主要汇点，而花芽分化的生长枝却由此受到抑制。丰产后，林木的恢复要花一年或更多的时间。不论环境怎样适宜，也不能克服丰年的影响，即使环境因子很适宜，也并不一定是丰年。一但林木恢复后，不是最适宜的环境因子也可把结实量从中等提到高产。在某林分或某地区，影响气候因子和结实相关的另一因素是该林分或该地区各树种结实周期同步的机会。树种的结实周期和环境因子相配合，才能使某年、某地区种子丰收。不少林业工作者在环境因子对森林树种生殖影响方面做了大量的调查研究工作，但大部分调查研究都是在不了解花孕育的自然时间或对影响花芽孕育、花芽分化以及球果或果实成熟各发育阶段的因子尚不清楚的情况下进行的。不过，关于影响花孕育环境因子却能作一些概括i一般而言，在花芽分化或分化前期，高光照强度、高温、降雨量少、低土壤湿度和高的土壤肥力有利于花的孕育。许多能在树体内引起逆境的自然现象也可增加开花量。在自然条件下，不可能将所有因子的相互作用孤立开来，在这些复杂因子相互关系中还有另一因素就是一株树或一片林分乃致某地区林木结实的自然内生周期。为了使这些内生周期在时间上一致，环境因子起了作用。尽管统计技术和计算机的使用都在迅速发展，但对某一地区而言，仍缺乏完整的前期天气及产量的记载资料。同时，从花芽分化到种子成熟是由一系列相互区别而又互相联系的阶段所构成，一个阶段良好天气的有利作用，也可能会被往后某些阶段恶劣天气所造成的不良影响所抵销。比较切实可行的研究将是在人为控制条件下，研究单因子对成熟树木生理和发育的影响。小的生根插条为人为控制环境研究提供了合适的生理无性系。用这些材料，研究者可以在整个生殖周期内详细研究影响生殖发育的最主要因子，以便为今后林木种子园的经营提供理论依据。(南京林业大学方升佐撰) |
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