| 单词 | 植物诱导抗病性(Ⅰ) |
| 释义 | 【植物诱导抗病性(Ⅰ)】 拼译：induced resistance in plants(Ⅰ) 植物的抗病性是植株在形态结构和生理生化等方面综合的时间上和空间上表现的结果，是抗病有关基因的表达。植物抗病性的强弱决定于抗病基因的表达速度和强度。表达快、活性强，其抗性就强，反之则弱。某些诱导因子可以改变植物抗病基因的状态，使之加速表达，从而使植物提高抗病性。利用生物的或者物理的、化学的因子处理植株，改变植物对病害的反应产生局部的或系统的抗性，这一现象称之为诱导抗病性。目前已经发现的生物因子中无论是真菌、细菌或者病毒都能诱导产生抗性。那些病原体的非致病性生理小种、选择过的非病原体、弱致病性病原体、强致病性病原体以及病原体和非病原体的代谢产物都被用来作为诱导因子；另外从真菌菌丝和培养液中提取的诱导物以及乙烯、水杨酸、脂多糖等均可作为诱导因子。 19世纪发现植物体的诱导抗病现象。20世纪50年代，Yarwood等分别发现真菌能诱导植物产生抗性。60年代初，Ross发现以病毒为诱导因子对烟草、蚕豆、豇豆进行诱导处理后，产生了抵抗病菌侵入的能力。随后进一步发现除病毒、真菌之外，细菌也可作为植物抗病的诱导因子，而且涉及到的植物也越来越多。截至1979年，在寄主——病原菌单一的诱导抗病性中，已有100多对获得成功。植物诱导抗病一般具有减少病害的损伤面积和病斑数目的特性，但诱导抗病的整个过程是极其复杂的。人们在长时间的研究中发现植物的诱导抗病性有以下几个特点：诱导因子和抗病的广谱性 不同的诱导因子能诱导对同一病害的抗性，即抗性的诱导因子可以是多种的，但其诱导效应是有差别的；反之，同一诱导因子也可以诱导出对数种病害的抗性，即诱导具有一定的广谱性。诱导因子浓度(或强度)与诱导抗性的关系 诱导因子的浓度和诱导免疫作用的效果有着直接的相关性。一般情况是随着诱导因子浓度的逐渐增大，免疫效果也逐渐提高，但达到一定浓度后，诱导效应不再增强，而趋于稳定。诱导抗性的迟滞性、整体性和持续性 从诱导接种到免疫作用的表达要有一个时间间隔，称为迟滞期。如果诱导接种后立即进行激发接种，就没有免疫作用。一般用真菌或细菌作诱导接种后，经72～96h就开始有免疫作用；用TNV作诱导接种则经过48～72h即开始表达免疫作用；以后免疫作用逐天增强，通常至第7d达到最大效果。在黄瓜上的试验证实，用Colletotrichum lagenarium或TNV在黄瓜的第一片真叶上作诱导接种，并经2～3周后再进行一次强化接种．可使黄瓜在整个生长期内对C．fagenarium、Cladosporium cucumerinum和Pseudomonas cachrymans菌获得整体免疫。如果只进行一次诱导接种，不进行强化接种，则黄瓜植株免疫的持续期为4～6周。此后，植株的免疫作用即整体消失。据Guedes等人报道，黄瓜一旦开始开花座果，抗性就不能被诱导。诱导抗性的传导性和遗传性 诱导抗性是可以进行传导的。Jenns和Kuc认为，经过诱导的黄瓜植株获得抗性的原因是诱导部分输出免疫信息物质的结果。他们把感病的黄瓜接穗嫁接在经免疫的黄瓜砧木上，结果使原来感病的黄瓜接穗变为抗病。将诱导叶片的叶柄进行环制可以阻止抗性的传导。在葫芦科植物中，诱导抗性的传导没有种、属和品种的专化性，在诱导免疫的黄瓜砧本上嫁接感病的西瓜或甜瓜接穗时，可使这些接穗获得抗性。到90年代初为止，还未发现经抗性诱导的植株的抗病性可以通过种子遗传给下一代。李冠等将经免疫诱导的植株组织进行脱分化形成愈伤组织并与未经诱导的植株的愈伤组织进行比较，发现来自免疫诱导植株的愈伤组织仍保持着若干抗性有关的指标。这就暗示这种愈伤组织进一步再分化长成植株，有可能仍保留诱导获得的抗性，这无疑为诱导抗病的应用开辟了一个新的领域。一些研究资料表明，一些病原菌进入免疫植株的穿入能力明显降低，其原因是免疫植株抑制了真菌的发育，抑制了细菌和其他病害的侵入和增殖，且免疫机制复杂，不单一。诱导植株迅速的木质化作用形成一种结构屏障和化学屏障，可能对真菌穿透和生长产生抑制。木质素的酚类前体对病原菌是有毒害的，木质化增强了细胞壁抗真菌穿透的压力和抗真菌酶和毒素对寄主的破坏作用。当木质素在过氧化物酶的参与下的聚合过程中产生的游离基对病原菌也有很大的杀伤作用。已发现伴随着免疫作用的发生，诱导植株中过氧化物酶活性增强将近3倍，并且是整体增加，在远离诱导接种的组织也同样增强。某些过氧化物酶同工酶活性也显著增强。植保素是植物受侵染而产生的低分子量抗微生物化合物，一般出现在侵染部位附近，它的积累是一种抗病反应。在许多诱导免疫植株中也发现植保素积累增高。植保素在免疫植株中的作用决定于它产生的速度和数量，而不决定于它本身的选择性毒力或诱发作用的选择性。植保素是植物次代谢的产物，并很少具生物专一性。已经在17个科的植物中发现有植保素，它的种类繁多，并且同一科植物所含有的植保素有着明显的相似性。植保素在健康植株中是不存在的，当受微生物及有关因子的作用时就产生，也可为微生物和植物本身所分解而解毒。植保素的诱导因子非常广泛，除可用真菌、细菌和病毒直接诱导外，诱导物也可诱导植保素积累。其他如细胞壁多糖、糖蛋白、酶、几丁质和脂肪酸以及氯化汞、乙烯、辐射等均可以作为植保素积累的诱发剂。木质素、植保素就其具体合成途径来讲，都是植物次生物质代谢的产物，其中不少沿着苯丙烷类代谢途径合成。在此途径中苯丙氨酸解氨酶(PAL)是是关键酶，在寄生组织和病原微生物接触后加速合成。李冠等在诱导免疫的哈密瓜植株中发现，PAL及其他两个苯丙烷类代谢的关键酶(肉桂酸4羟化酶和对－香豆酸CoA连接酶)活性同步升高，进一步证实此途径与植物诱导抗病的相关性。在诱导免疫植株中可以检测到有新的蛋白质的出现。如在用不同病原菌诱导的烟草中，在用番茄斑枯萎病、角斑菌诱导的黄瓜中，在TNV诱导的豇豆中，都可分离到这种蛋白，它们被通称为病原有关蛋白(PRs)，已在近20种植物中发现，有的植物中只分离得到一种，有的则多达10余种。这类PRs蛋白的生物学功能还不清楚，有的已证实具有几丁质酶的功能，同时还有人证实有β－1，3－葡萄糖酶的活性。PRs是可溶性蛋白，在高H+浓度条件下可选择提取，分子量一般在25kD左右。抗蛋白酶水解、同位素标记证明，在病毒诱导的烟草叶片中，PRs是重新合成的。尽管烟草中出现的PRs和获得对TMV的抗性之间存在一种明显的相关性，但是还没有直接证据说明免疫组织中PRs能限制病毒的侵染，但反映出它与诱导抗性的一些代谢变化有关。此蛋白的真正生物学作用还有待于进一步证实。通过诱导处理，诱导植株内同植物抗病有关的物质代谢加强，参与这些物质代谢有关的酶系活性也显著增强。总之，在某些诱导因子作用下，改变了植物抗病基因所处的状态，使之加速表达，从而使寄主植物提高了抗病性。近年来，应用分子生物学技术从诱导免疫的烟草植株中分离得到PRs的染色体基因，并分析了其核苷酸序列。进一步对几丁质酶和β－1，3－葡聚糖酶的cDNA的核苷酸序列进行测定分析，为进一步深入研究诱导抗性的分子基础开拓了一条新的途径。研究植物诱导抗病性不仅有着重要的理论价值，而且也有广泛的实践意义。通过诱导获得抗病性有许多比应用农药防治优越的特点。首先，诱导抗性抗菌谱广，通常能同时抗真菌、细菌和病毒引起的病害；而某一种抗病品种或化学药剂不可能有这样广的抗菌谱。第二，诱导抗性是较稳定的，并且抗性是持久的，且往往是整体的，一年生植物在其整个生命过程中都能持续保持抗性。第三，诱导抗性对植物和人畜是安全的，不会污染环境。第四，诱导抗性可通过嫁接传递，这就有可能提供一个更广的免疫领域。尽管植物的诱导抗性有上述优点，但仍有许多问题急待解决：(1)诱导抗病的作物对象和对病害范围的试验还比较小，急需扩大；(2)有待于选择方便可行的诱导因子；(3)试验必须从实验室、试验小区进一步推广到大田；(4)对诱导抗病的机理还需深入研究，特别从分子遗传学角度进行研究。【参考文献】：1 Hammerschmidt R，Acress S．Phytopathofogy，1976，66：62 Garham T L．Applied Enviromental Microbiology，1977，34：4243 Carruso F，Kuc J．Physiological Plant Pathology，1979，14：1914 Jenns A E，Kuc J．Phytopathology，1979，69：7535 Jenns A，et al．Physiological Plant Pathology，1980，27：816 Hammerschmiot R，et al．Phtopathology，1980，70：6897 Narasimham J V，et al．Indian J Plant Physiol，1985，27：3408 Narasimham J V，et al．Indian J Plant physiol，1983，27：3409 李冠，薛应龙．科学通报，1988，33：46910 李冠，等．植物生理学报，1989，15(4)：360(新疆大学李冠、复旦大学生命科学学院欧阳光察撰) |
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