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单词 植物体细胞胚胎发生及植物细胞全能性
释义

【植物体细胞胚胎发生及植物细胞全能性】
 

拼译:somatiic embryogenesis in plant cells and plant cell totipotency
 

20世纪50年代末,Steward(1958)在美国、Reinert等(1958)在德国同时发现从培养的胡萝卜根部细胞中产生一种在形态上与合子胚相似的结构,这种结构可以发育成完整植株。因此就称之为胚状体,后来根据其起源于离体培养的植物体细胞,一般称之为体细胞胚。胚状体一词仍继续使用,但其含义尚包括由花药培养得到的单倍体的花粉胚等在内。

1981年,周俊彦曾列表统计了由体细胞产生胚状体的植物共有43科、92属的106种。根据截至1992年上半年的文献,已在70个科、230个属、310个种(包括少数杂种)植物的离体培养中得到体细胞胚,与1981年的统计相比,科的数目增加60%,属的数目增加1.5倍,而种的数目增加近两倍,其中主要包括:

(1)禾本科作物中的燕麦、薏米、稗、大麦、水稻、黍、小麦、黑麦、玉米、小黑麦。此外还有簕竹、慈竹、芦苇、苏丹草以及野麦草等。(2)豆类植物中的大豆、菜豆、豌豆、蚕豆、豇豆,以及若干豆科牧草如紫云英、鹰咀豆、岩黄蓍、羽扇豆、苜蓿及红豆草等。(3)伞形科植物,包括许多药用植物如当归、白芷、柴胡、延胡索、欧当归、川芎、石防风、以及毛地黄、天仙子、人参、黄连、乌头、乌蔹莓等。(4)蔬菜及花卉植物如葱、苋菜、紫背天葵、黄瓜、仙客来、山药、黄花菜、风信子。(5)蔷薇科植物及其它果树植物如:山楂、枇杷、草莓、苹果、梨、蔷薇、悬钩子、番木瓜、椰子、龙眼、芒果、香蕉、萼梨、葡萄。(6)林木中有桦木、茶树、板栗(自然杂种)、金鸡钠树、沙枣、白蜡树、胡桃、落叶松、郁金树、松树、杨树、银色油橄榄、云杉、希蒙德里木、栎、巨杉等。(7)茄科植物及其它经济作物如烟草、枸杞、番茄、甜菜、荞麦、棉花、向日葵、亚麻、番薯。

可以看出,几乎在所有重要农业、园艺、林业中的经济作物以及药用植物中均已成功地诱导了体细胞胚胎发生。这表明在最近10年里科学家集中力量在研究对人类生活和生产密切相关的植物的体细胞胚胎发生;在深入研究体细胞胚胎发生机理的同时,着重研究了主要农林、园艺作物的不同遗传型对体细胞胚发生的影响及其体细胞胚发生、发育和转变成植株的最适条件。对有些重要作物还开展了人工种子的应用研究,这些为今后在农林生产中实际应用这一形态发生途径提供了条件,也进一步证明体细胞胚发生的普遍性。

早在20世纪初,Haberlandt(1902)企图在组织培养中产生出完整植株,从而证明细胞的全能性(totipotency),但没有成功。此后半个世纪内,所有的植物组织培养研究都在力图证明这一点。体细胞胚胎发生过程的发现为植物体细胞的全能性找到了最充分有力的证据。

事实上,植物体细胞不仅在离体条件下才产生胚状体,在某些活体植物中也常发生由体细胞产生的与合子胚相似的结构,文献中通常称之为不定胚或无性胚。无性胚通常发生在某些植物的子房、胚珠、珠心乃至胚囊中。据Tisserat等统计,已有记载的活体产生不定胚的种类包括63科、143属、250多种植物,其中大多数植物只能偶而的在不正常的条件下(如有性生殖过程或合子胚发育受阻等)产生不定胚,但也有些植物如具多胚现象的柑桔类植物,常可伴随正常的有性繁殖过程,在胚囊中产生无性胚,它们和合子胚可以同时发育成熟。柑桔也是在离体条件下最容易产生体细胞胚的植物之一。许多其它已诱导出离体体细胞胚发生的植物在自然界也能产生无性胚,只是自然发生不定胚的频率要低得多。事实上此二者都同样表明植物体细胞具有全能性。

这些在活体中或在离体条件下由非合子的体细胞发育成的胚状体,其形态和功能与合子胚相同,并最后可发育成完整植物体。这表明体细胞也具有像合子一样的全能性,即由一个细胞发育成一个完整植株的能力。不过这种能力在大多数植物细胞中并不存在,在多数植物中合子细胞经过分裂和分化,形成各种不同的组织和器官以构成完整植物体。与此同时,由合子分裂产生的所有细胞都分化成适应特定功能的细胞,多数细胞甚至丧失分裂的能力,即使在茎尖分生组织中的细胞也只能分裂和分化产生茎和叶,而不能产生根。在有些情况下,无论在活体中或在离体条件下,由茎产生不定根,或由根产生不定芽。这种器官再生常常涉及许多细胞,而且这些参与新的不定根(或芽)组成的细胞本身也只是改变为与原所属器官不同的另一类细胞,它本身就不再是原所属器官的细胞了。因此,一般认为细胞在其分化过程中丧失了其全能性。不定胚的发生,可以说明在有些植物中有些细胞(主要是与有性繁殖过程有关的器官和组织如子房、胚珠甚至胚囊成分等)在特定的生理环境中由于局部的内源植物激素水平的改变而恢复了全能性,但这种现象在植物中并不具有普遍性。离体条件下的器官发生与在活体中的器官再生(不定芽、不定根的产生)一样,也不能证明细胞的全能性;而在如此众多的植物中,在各种不同的外植体来源的植物细胞和组织培养中,体细胞在离体条件下转变成类似合子的体细胞胚原始细胞,由此单个细胞经过体细胞胚发生阶段最终发育成一个完整的植物体,最有力地证明了植物体细胞普遍地具有全能性。这也是植物细胞区别于动物细胞的一个很重要的特性。

【参考文献】:

1 周俊彦.植物生理学报,1981,7(4):389~397

2 Ammirato P V. Handbook of Plant Cell CultureLondon:Ma-cmillan Publishing Co. 1983. 82-123

3 James D J. Biolechnol. Genet Eng Rev. 5. 33-79

4 Pierik R L M. Vitro Culture of Higher Plants, Mart-inus Nijhoff Publishers,1987,21 -27

5 Rangaswamy N S. Proc Ind Acad Sci Plant Sci. 1996. 247- 271

6 Tulecke W. Cell,Tissue Cultere in Forestry 1987,2:61 - 91

7 Vajrabhaya M. Cell,Tissue Culture in Field Crops Improvement 1988,24-32

8 Williams B CMaheswami G. Ann Bot. 57,443-462

(中国科学院西北植物研究所周俊彦研究员、郭扶兴副研究员撰)

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