【小麦细胞质雄性不育】
拼译：cytoplasmic male sterility of wheat
小麦雄性不育有两个主要类型，即由核基因控制的核雄性不育和主要由细胞质基因控制的细胞质雄性不育。前者后代分离，后者由于是母性遗传后代不分离。 利用细胞质雄性不育，可以配制有杂交优势的杂交种小麦(NC杂种)，具有核质与核间双重杂交优势，在理论研究与生产上均有重要意义。由于玉米、高粱、水稻等作物利用杂交一代的杂种优势可增产20%左右，因此，利用小麦细胞质雄性不育配制有杂交优势的杂交种，已成为当前提高小麦产量的重要途径之一。小麦细胞质雄性不育的研究可分为两个阶段：第一个阶段是1951年木原确立了核代换的方法，利用种、属间杂交和连续回交进行核代换，将异种细胞质导入栽培小麦，并对细胞质雄性不育及其遗传作用进行了研究，发现一批不伴有遗传的有害作用的雄性不育细胞质；发现可导致雄性不育的细胞质在小麦属中有5种，在山羊草属中有5个种(表1)。表1 具雄性不育的细胞质 
到目前为止，通过小麦及其近缘种间杂交、回交、诱发突变、筛选等获得的各种类型细胞质雄性不育系有70种以上，常胁认为一代杂交种可能利用的雄性不育细胞质如下表：表2 一代杂种可能利用的雄性不育细胞质 
第2阶段是上述研究的实用阶段，对雄性不育的细胞质进行连续回交，导入有实用价值的核，育成多种不育系、保持系与恢复系，同时也育成30多种异细胞质“中国春”小麦，做为核质杂种利用的中间材料。现阶段的研究工作主要集中在以下3个方面：(1)对小麦细胞质雄性不育的机理研究；(2)配制核质杂种、核亲本栽培小麦涉及5个种12个系统，细胞质亲本涉及2个属33个种46个系统；(3)利用细胞质雄性不育系配制杂交小麦，并进行产量鉴定。在机理研究上，对小麦叶绿体、线粒体DNA用限制性内切酶进行分析，绘制出酶切图谱，常胁把叶绿体基因组成16个类型，线粒体基因组分成8个类型，并根据细胞质对性状的影响、种间杂交的育性表现，把小麦属和山羊草属的33个种46个系统的细胞质分为B、S、Sb、Si、SV、D、D2、M、Mo、Mu、Mt、C、Cu、G、A、δ种类型。研究细胞质雄性不育的机制，看到细胞质雄性不育与核基因组有关，因此许多学者认为细胞质雄性不育是细胞质基因组与核基因组共同作用的结果，并研究了核基因控制的某些多肽与细胞质基因调控的关系。由于细胞质雄性不育的发现，许多科学家想利用细胞质雄性不育系配制杂交种。wilson等(1962)首次报道具有提莫菲维小麦细胞质的普通小麦是雄性不育的；同年shmidt等发现G型不育系的恢复系，此后在G型不育系的三系配套上做了大量的工作。由于G型不育系的恢复数量少、恢复能力差，多年来对G型不育系的恢复系选育不同的恢复基因在小麦染色体上的定位做了许多工作，并有所进展。利用Rf3恢复基因配制的杂种，可比母本增产50%以上，但由于制种困难，杂交种受G型细胞质影响种子饱满度不理想，还没有在生产上利用。常胁等发现SV型细胞质可以取代G型细胞质。I．Panayotov等获得SV型细胞质不育系的保持系911－B－8－10、1B／1R小麦－黑麦易位系、Salmn等，普通小麦均可做为它的恢复系，用SV型kotschyi细胞质配制的杂种［(kotschyi)－mscs×911－B－8－10］×cultivar比G型timopheev细胞质配制的杂交种(timopheevi)－mscultivar×Rf3－Cultivar增产25%。SV型细胞质的利用，80年代在国内外均有迅速的发展。Tsunewaki等(1979)还发现D2型细胞质如“农林26号”的细胞核，对光照反应敏感，在连续15h以上的光照下表现完全不育，而在10～14h的光照下表现育性正常或部分不育，这就为小麦利用二系法生产杂交种成为可能，这一工作最近也有所进展。中国从60年代初期也开展了细胞质雄性不育小麦的研究与利用工作，获得黔型、偃麦草型、藏野型、节节麦型和一大批普通小麦细胞质突变的雄性不育系，在细胞质雄性不育的机理研究方面也做了大量的工作。有的地区利用G型(T型)、SV型(K型)细胞质雄性不育系配制的杂交种，已进行小规模的生产试验。利用二系法生产杂交小麦最近也有进展。小麦细胞质雄性不育的研究与利用，将会成为今后一个时期提高小麦产量的重要途径之一。研究的重点将在理论上进一步探讨细胞质雄性不育性的机制，做叶绿体、线粒体DNA的序列分析、细胞质基因调控与核基因组的关系的研究，会有较大的进展；开发新三系仍是应用研究的中心；利用Sv型细胞质配制杂种和利用D2型二系法生产杂交种，会受到更多的研究人员重视；小麦细胞质雄性不育的应用，有可能在生产利用上有所突破。【参考文献】：1 Kihara H．Cytologia，1951，16：101～1232 Wilson J A，W M Ross．wheat Inf．serv．，1962，14：29～303 Tsunewaki K，et al．Japan J Genet．，1976，51：193～2004 Panayotov I，K Gotsov．cereal Rescomm．，1976，4：297～3065 Mukai Y，K Tsunewaki．Theoret．Appl．Genet．，1979，54：153～1606 Tsunewaki K．Genetic Diversity of the Cytoplasm in Triticumand Aegilops Japan Soc．Prom，Sci．，Tokyo，1980．211～290(哈尔滨师范大学李集临教授撰) |