| 单词 | 根瘤菌与宿主分子识别 |
| 释义 | 【根瘤菌与宿主分子识别】 豆科植物能在贫瘠的土壤上生活，将空气中的分子氮转化为植物可以利用的化合态氮。豆科植物的这种固氮作用是由根瘤菌和植物相互作用而产生的根瘤所完成的。根瘤形成的过程很复杂，通常是根瘤菌占据豆科植物根的表面，并且侵染表皮细胞，特别是那些根毛细胞，从而使这些根毛弯曲，菌进入卷曲的根毛细胞形成侵染线，同时植物细胞发生分裂形成根瘤。菌被释放到植物细胞中去被周膜包裹，形成固氮的类菌体。但这种根瘤的发生具有很强的专一性，即每种根瘤菌只能和其寄生的豆科植物相互作用才能形成根瘤。根瘤发生的分子生物学研究，揭示了这种专一性的识别机制。根瘤菌与宿主植物的识别是由根瘤菌与宿主植物的基因共同控制的。 根瘤菌的结瘤基因位于菌的共生质粒和染色体上。结瘤基因通常由一个nodD基因和分属于3个操纵子的nod基因组成。第1个操纵子上有nodABCII，其中nodABC被称为“共同结瘤基因”，它们在根瘤菌种间可以互挟；第2个操纵子有nodFEG基因，第3个操纵子有nkdH或nodMN基因，这两个操纵子上的基因是结瘤专一性基因。在每1个操纵子上有1个约26～28bp的序列，被称为“nod box”，构成操纵子的启动子。nodABC与引起寄主植物的根毛卷曲有关。nodA编码1个21．8KD的蛋白质，这个蛋白质位于细胞液中。nodC编码1个44kD的蛋白质，这个蛋白位于细胞膜上，是1个膜间蛋白。nodC的产物可能与物质运输有关，通过分析氨基酸顺序发现，nodC编码的蛋白质具有1个亲水的C－末端和1个亲脂的N－末端，而中间部分有许多含S的氨基酸，如met-cys-cys-gly-pro-cys-ala-met，这种结构有利于形成稳定的S-S键，从而被氧化物或还原物结合诱导构象发生变化，起到物质运输的功能。nodI产物末端的部分氨基酸顺序与细菌中一组参与主动运输的蛋白质的末端氨基酸顺序相似，因此，推测其参与亲水蛋白的转移作用。而nodJ产物的亲水性很强，可能在膜上是一种转移蛋白，从而认为nodIJ的产物组成菌膜上转移蛋白的复合物。nodF产物的N－末端与细菌中乙酰载体蛋白的N－末端相似，而在E．coli中乙酰载体蛋白在脂肪酸合成中以及胞外寡糖合成中起作用，是nodE的产物都可能合成一个与专一识别有关的大分子，如寡聚糖或多糖。nodFEG产物可能是参与宿主植物和根瘤菌相互识别过程中十分重要的信息物质，因为它们与侵染线形成有关。nodM产物的末端氨基酸顺序与E．coli中磷酸核酮糖转酰胺酶的末端氨基酸顺序相似，特别是N－末端极其相似，这样推测，nodM产物参与酰胺转移反应，可能是将谷氨酰胺基转移到某些双糖上。nodD是调节基因，其产物是33KD蛋白质。在许多根瘤菌中，nodD和nodABC往往连在一起，但它们转译是独立的。nodD的产物与植物释放的特殊信号物质(类黄酮)相结合，从而诱导其他结瘤基因的转译和表达。结瘤基因的调控有两种形式，一是nodD基因的自身调节，另一种调节是nodD产物与植物的信号物质共同调控其他nodD基因的表达。nodD产物浓度大时，就对nod表达起到抑制作用，反之亦然，这种调节不需植物信号物质的诱导，其他nod基因的表达则受到nodD产物与植物释放信号物质共同调控，植物释放的信号物质有刺激和拮抗两类物质。nodD产物与植物释放的刺激物(类黄酮)结合，形成一个复合物，这个复合物与nod box相结合，从而启动其它nod基因。nodD产物的C－末端与类黄酮结合，N－末端与nod box的DNA作用。通过对R．meliloti的nodD与NGR234的nodD基因杂交组建nodD基因的发现，编码C－末端的碱基片段决定着对植物根物的识别。已从植物渗出物中分离和纯化出一些类黄酮物质，在苜蓿和三叶草中，最有效的类黄酮有3′，4′，5′，7－四羟基黄酮和7′，4′－二羟基黄酮(DHF)；大豆中有效的是一种异黄酮daizein，这些类黄酮主要由根毛区分泌。植物释放的拮抗物调节nod基因表达的机制可能是因为它与类黄酮的结构相似，在类黄酮进入根瘤菌细胞水平或类黄酮与nodD产物结合的水平上，与类黄酮竞争。nodD产物对植物释放的刺激物的结合专一性，决定了寄主与根瘤菌识别的专一性。宿主植物基因编码的根瘤特异性蛋白统称结瘤素。编码这类物质的基因叫结瘤基因。在根瘤菌侵入豆科植物根部以后，在根瘤形成过程中，先后有20多种植物基因被诱导表达。一般在根瘤苗侵入植物几天内，植物中便有早期结瘤素表达。如豌豆，在其菌侵入6d后便有早期结瘤素N－29表达。大豆在接种7d后，便有早期结瘤素N75表达。已通过分子生物学手段，克隆了编码N－75的基因ENOD2。ENOD2蛋白可能是一个高羟脯氨酸糖蛋白(HRGP)，而HRGP是植物细胞壁的成份，因此认为ENOD2蛋白可能是细胞壁蛋白之一。ENOD2基因在根瘤发育中起作用，而不是在侵染过程中起作用。大豆中另一种早期结瘤素ENOD13蛋白参与根瘤发育已被证实。ENOD13蛋白可能也是细胞壁蛋白。早期结瘤素基因的调控可能与菌的结瘤基因有关。利用Agrobacterium携带nod基因的结合体侵染苜蓿形成根瘤，在这个过程中，早期结瘤素N－30，MsENOD2出现，这表明，结瘤基因参与了早期结瘤素基因的表达。细菌侵染，通常穿透进入植物细胞，从而释放拟菌体。在这个过程中，需要根瘤菌细胞与植物细胞表面物质发生识别和作用，在侵染线形成过程中起到重要作用。根瘤菌细胞表面物质主要是外多糖。根瘤菌的外多糖有杂多糖、β－葡聚糖及脂多糖等，这些外多糖是侵染过程中需要的渗透调节物或是侵染过程中的信号物质或是产生这些信号物质的前体，或是侵染过程中植物与根瘤菌的识别因子。遗传分析表明，质粒或染色体上定位有控制细胞外多糖合成的基因组。R．leguminosarum biovar phaseoli的共生质粒上有一个多糖抑制物基因psi，这一基因和nod基因相连，它的产物可能是一种膜间蛋白，影响外多糖的合成或运输。植物细胞表面包括植物细胞壁和细胞膜，细胞壁的一种组分糖蛋白参与侵染线合成，侵染线基质中一种糖蛋白来源于植物。这暗示，菌侵入的最后阶段要与植物蛋白相互作用，这一作用可能是识别过程中的一个重要环节。在菌侵染过程中，菌与植物细胞壁的识别可能导致植物细胞壁的自身降解，参与了侵染线的合成。根瘤菌与宿主植物相互识别的分子生物学研究，近期将集中于识别因子的阐明、结瘤基因表达的调控及其产物的功能，通过改造nodD基因与有关的识别因子，建立豆科植物结瘤与固氮的最佳模型。远期目标将是通过改造识别因子使根瘤菌能够侵染非豆科植物，特别是粮食作物形成根瘤并且具有固氮能力。【参考文献】：1 王洪隆，荆玉祥．豆科植物根瘤发生的分子生物学．植物学通报，1991，8(1)：1～82 Bradly D J，Wood E A，Larkins A P，Galfre G，Butcher G W，Brewin NJ，Isolation of monoclonal antibodies reacting with peribacteroid membranes and other components of pea root nodules containing Rhizobium leguminosarum．Plant，1988，173：149～1603 Djordjevic M A，Redmond J W，Batley M，Rolf B G．Clovers secrete specific phenolic compounds which either stimulate or repress nodgene expression inRhizobium trifolii．EMBO J，1987，6：1173～11794 Evans LJ，Dowine J A，The nodI gene product ofRhizobium legumnosarum is closely related to ATP——binding bacterial transport proteins；nucleotide sequence analysis of the nodl and nodJgenes．Gene，1986，43：95～1015 Fischer H M，Bruderer T．Hennecke H，Essential and nonessential domains in the Bradyrhizobium japonicum NifA protain：identification of indispensable cysteine residues potentially involved in redox reactivity and metal binding．Nucl．Acid Res．，1988，16：2207～22246 Franssen H J，Nap J P，Gloundemans T，Stickema W，Dam H V，Govers F，Louwerse J，Kammen A V，Bisseling T，Characterization of cDNA for nodulin－75 of soybean：A gene product involved in early stages of root nodule development．PNAS，1987，84：4495～44997 Fullard V A，Datta K，Marcus A，A hydroxyprotain-rich protein in the soybean cell wall．PNAS，1988，85，1082～10858 Hong G F，Burn J E，Johnston AWB，Evidence that DNA involved in the expression of nodulation genes in Rhizbium binds to the product of regulatory gene nodd．Nucl，Acid Res，1987，15：9677～96909 Horvath B，Kondorosi E，John M，Schmidt J，Torod I，Gyorgypal Z，Barabas I，Wieneke U，Schell J，Kondorosi A，Organization，structure and symbiotic function of Rhizobium melilotinodulation genes determining host specificity for alfalfa．Cell，1986，46：335～34310 Horvath B，Bachem WB，Schell J，Kondorosi A．Host-specific regulation of nodulation genes in Rhizobiumis mediated by a product．EMBO J．，1987，6：841～848(中国科学院植物研究所王洪隆撰) |
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