| 单词 | 根的形态解剖 |
| 释义 | 【根的形态解剖】 拼译：morphology and anatomyon root 根是维管植物体轴的一部分，被认为是一个独特的器官，它与茎虽在顶端发育方式、次生结构等方面存在相似之处，但在顶端组织的位置、层次、附属物，初生结构中表皮、皮层的特化、初生维管组织的发育方式和排列、侧根起源以及维管形成层与木栓形成层的来源等方面却存在明显差异。根的异常结构、根瘤与菌根、根的起源与演化以及根－茎之间的过渡等亦为人们所关注。 在根端分生组织研究中，Nageli提出顶端细胞学说；Hanstein提出组织原学说；Schuepp提出体帽学说。种子植物原分生组织常有2～3层原始细胞，低等维管植物常有一个四面体的原始顶端细胞。根端分生组织中的“不活动中心”，早期不被认识，后Clowes应用放射自显影技术证明它的存在。根冠的中央柱细胞中具淀粉体，起重力传感器的作用，这在光学显微镜下早已观察到，然而电镜下其动态结构则是80年代的发现。根的表皮特化为吸收组织，表皮多为单层，有的发育成多层。细胞壁不均匀栓化加厚称为根被。皮层由薄壁组织构成，有的具通气组织，有的含淀粉粒或结晶，但存活长者可发育成厚壁组织或偶见厚角组织。内皮层细胞壁具有凯氏带特化，电子显微镜观察表明，凯氏带处质膜加厚，且紧附着细胞壁，无胞间连丝通过。维管柱(中柱)为星状中柱。中柱鞘是一层或几层保持分生组织性细胞，可产生侧根、不定根、不定芽，并参与形成形成层，有的还具裂生分泌道。初生木质部与初生韧皮部相间排列，木质部脊的数目在不同种或同一种植物中有所不同。种子植物的侧根由中柱鞘产生，属内生源，有的内皮层也参与它的形成。蕨类植物的侧根主要起源于内皮层，根茎之间的过渡被认为在下胚轴，其维管束常出现分叉、倒转和并合的现象。在形态学研究中，1930年Goebel引用同源根与异源根来说明维管植物胚中第一根起源的两种模式：裸子植物和被子植物是异源根植物，根、茎在胚轴相反的两端；低等维管植物为同源根植物，其第一根在胚轴侧面生长。1949年，Troll认为异源根植物具明显的根系统，包括主根和侧根；同源根植物除第一根在胚上以外，其后的根都是从孢子体的茎上发生，这种根没有明显的根系统，在低等维管植物中存在，故应把它称为初生同源根；而许多被子植物，特别是单子叶植物，初生根是短命的或发育很差的，侧生根主要从茎的不同区域形成，故应把它称为次生同源根。1974年，Foster和Gifford对不定根作了新的解释：不定根不应指正常生长状态下在茎等处长出的根，而应限定在插条愈伤组织再生的或离体脱分化再生的根。1990年，Gn An-gen等又将次生同源根特称为拟不定根以示区别。1977年，Tamura等在毛茛科幼苗的研究中发现不定根发生的位置及发达与否与初生根和下胚轴有关，初生根枯萎，下胚轴发达，不定根产生；而初生根与下胚轴皆枯萎，不定根发达，且发生在子叶节处。根冠中向地性刺激的电子显微镜研究表明，淀粉体能传递重力刺激到含有平衡囊的细胞质上，淀粉体沉到这种细胞的下方，把内质网和其他细胞器移到细胞的上半部(Fahn，1982)。1973年，Juniper和French认为平衡囊中具两种高度流动性的成分：淀粉体和内质网。而1972年Sievers和Volkmann则认为向地性可能是通过淀粉体对静态内质网复合体的一种压力扩展的鉴别功能。根的伸长区重力反应原因尚不明了，但有证据表明，脱落酸的分布是不均匀的。通过对根毛研究发现在某些植物中能保持几个月的生活能力，这种长命根毛，人们怀疑它是否参与水分和无机盐的吸收。根毛在鸭趾草等科植物中可在表皮下层发生。关于维管柱即中柱的概念，Esau(1977)作了新的解释：应只指维管系统，而不是体轴中央柱的维管组织和结合在一起的基本组织。鉴于内皮层不仅能由皮层最内一层细胞产生，也能由中柱细胞分化，因此内皮层和中柱鞘都不是构成中柱的必要的条件。根中央的髓，有人认为起源于原形成层的一部分，或认为由基本分生组织所衍生。原生木质部脊的数目，认为二原型和四原型是原始的类型，单原型可能为退化的类型(Eames，1961)。木质部脊的数目一方面在某些类群中是恒定的，甚至在某些科有系统分类的价值，例如二原型在石竹科、十字花科占优势；四原型在大戟科占优势(Foster和Gifford，1974)；另一方面，原生木质部脊的数目在同一植物不同根之间，甚至在同一种根的不同水平上也有变化，例如毛茛在子叶节区的拟不定根为四原型，在下胚轴与初生根连接处的拟不定根为二原型(汪矛等，1991)。此外，维管柱在某些科属植物中具特异结构，如旅人蕉科和美人蕉科的某些植物其中央具许多分散的导管束和分开的内生韧皮束(Tomlinson，1969)，这种异常结构对系统分类研究将是有用的。根与根际微生物研究具很大应用价值。已经发现与固氮微生物共生的非豆科植物有400多种。菌根研究特别是VA菌根的研究，在国内外多见报道，其根部皮层细胞中可见真菌形成的泡囊与丛枝结构，它在抗御干旱、抵抗病害及营养等方面均起明显作用。关于根的起源，由于化石不完全等原因，仍存在很多尚待探索的问题。1967年，Troll反对认为根起源于茎状轴的意见，而主张根是所有维管植物形态组成的基本器官。1991年，谷安根等在对毛茛科幼苗子叶节区进行研究后认为，被子植物的根有可能不是任何具星状中柱的低等维管植物的茎干直接演化来的，而系由子叶区尚保留的单中柱所衍生；维管植物根中的星状中柱与具小型叶低等维管植物茎干中的星状中柱在系统发育过程中应各属彼此平行发展的演化枝。根－茎之间的过渡研究。有关资料表明，在毛茛科等幼苗的解剖中发现，根－下胚轴－子叶的初生维管组织是连续的，而上胚轴的维管组织是通过后形成的维管分子连接的。根－茎维管组织转换中常出现的分叉、倒转与并合现象在星叶草、齿叶铁线莲、花生、镰形角果毛茛等材料中均不存在(李正理，1987；谷安根，1990；郑相如，1990；汪矛等，1991)。关于根－茎过渡区研究的途径，谷安根等(1990)认为，子叶节区是古老轴性器官的保留，至今尚保留原生中柱状的单中柱，因此应以子叶节区为中心，向下为子叶节－根过渡区，向上为子叶节－茎过渡区的新途径。根的形态解剖研究仍是一个活跃的研究领域，热点问题有：根的发育形态学研究，根的初生维管系统研究，根的木材解剖研究和根瘤与菌根研究等。电子显微镜、显微外科手术、放射自显影技术等现代研究手段已为该领域的研究注入新的活力。【参考文献】：1 FosterA S et al．Comparative Morphology of Vascular Plants．1974，2nd．ed．李正理等译，维管植物比较形态学，北京：科学出版社，1983．480～4852 Esau K．Anatomy of Seed Plants．1977，李正理译．种子植物解剖学．上海：上海科技出版社，1982．153～1783 Tamura M，et al．Jpn，Bot，1977，52(10)：2943～3044 Fahn A．Plant Anatomy，3rd ed．，Oxford：Pergamon Press，1982．253～2705 李正理，等．植物解剖学．北京：高等教育出版社，1984．166～1826 Gu An-gen，et al．Cathaya，1990，2：171～1807 谷安根，等．植物研究，1991，11(4)：107～116(北京农业大学汪矛副教授撰；郑相如审) |
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