| 单词 | 农业大害虫的择食行为机理 |
| 释义 | 【农业大害虫的择食行为机理】 拼译：mechanisms of food selection behariour of major agriculture pest iinsects 农业大害虫是指种群庞大和(或)防治困难而常使农业生产遭受严重损失的一类植食性昆虫。在自然的情况下，不同种类的农业害虫取食范围有很大的不同，单食性害虫只为害一种植物，多食性的可为害几种甚至几百种植物。对此，人们早就想知道造成这种现象的原因，以便于防治。1910年，荷兰Verschaffelt最早证明了菜粉蝶幼虫嗜食十字花科植物是由于此类植物含有芥子油苷的缘故，这就揭示了害虫对食料的选择是与植物体内的化学物质有关的秘密。近20～30年来，由于微量生化分析技术和昆虫行为生理研究技术的迅速发展，终于对害虫的食性有了较深的认识。可以认为，一种作物之所以遭受某种害虫的危害，主要是由于植物体内含有对害虫取食有刺激作用的次生化学物质和／或缺乏对害虫取食有阻碍作用的次生物质；反过来说，一种作物之所以不受某种害虫的危害，不是由于形态上的原因，就是由于植物自身的次生物质起了保护的作用。 所谓植物次生物质，是指在植物体内存在的与糖、脂肪、蛋白质和核酸等基础代谢物质相对而称的众多类群化合物，如生物碱、萜烯类、类黄酮和丹宁类等。植物的次生物质的组成有其种类的特异性，没有两个植物种它们的次生物质的种类或含量是完全一致的，就在同一种植物的不同器官中其次生物质的种类或比例也往往各不相同。就一株植物体来说，同时存在于体内的次生物质可能有几十种乃至上千种，例如在成长的玉米叶子的上空可检测到挥发性的次生物质就有90多种，包括单萜类、醇类和醛类等。至今已获结构鉴定的植物次生物质达3万余种，预计总数可能有10～40万种(Schoonhoven，1982)。如此大量种类的次生物质，多数种类起着植物保护剂的作用，而对昆虫来说则在寻找和判别寄主的过程中起着“信号”的作用。例如有些次生物质是一种害虫寻找寄主的引诱素或取食刺激素，而对另一些害虫则是起相反的作用。在这方面，典型的例子如芥子油苷能引诱大菜粉蝶成虫产卵和促进幼虫的取食，但却是黑凤蝶等多种幼虫的取食阻碍素；金丝梅蒽酮对许多动物有毒性，但对金叶甲却是取食促进素(钦俊德，1987)。就害虫来说，在与植物协同进化的过程中已发展了自身特有的感受器，能正确无误地鉴定自己的食料。已经证明，植食性昆虫的视觉感受器和湿度感受器在向植物定向运动的过程中起着重要的作用。但视觉和湿度的感受都不能感知是否为寄主植物，只是把昆虫引导到嗅觉感受器能发挥作用的地步。昆虫的嗅觉感受器主要着生于触角和下颚须以及产卵器等部位，有神经通向中枢神经系统。已经肯定，植物体总是不断地向共其周围的空气和土壤中释放挥发性的次生物质，并造成一定的浓度梯度。其中有一部分挥发性的次生物质由于分子吸附力的作用在植物的表面上形成一层固定的静止空气层而不为与植物平行的气流所干扰(钦俊德，1980)。当害虫进入挥发性次生物质的分布区后，触角上的嗅觉感受器就将发挥感受作用。此时虫子对植物的定向就不再犹豫，或是趋向植物，或是离开植物。一旦虫子接触植物的表面，使具有众多嗅觉感受器的口器部分乃至整个微小的虫体都浸浴于带有众多挥发性次生物质种类的静止的空气层中，使害虫处于一个有连续嗅觉刺激的环境中，以致对接触到的植物是否为食料植物可作进一步的鉴别。继嗅觉感受之后，味觉感受是害虫对食物识别的更重要的一步。从本质上来说，嗅觉只是接受植物挥发性分子的刺激，而味觉则是与食物成分有了紧密的接触，因而人们常把某些类型的味觉感受器称为接触化学感受器。昆虫的味觉感受器主要着生于下颚须、下唇须和内唇上，有些昆虫则在触角、跗节和产卵器上也有味觉感受器。例如在蝗虫下颚须端节的内侧面上着生着上千数目的味觉感受器；鳞翅目幼虫除了在下颚须上有若干个味觉感受器之外，在下颚的每一个外颚叶上着生着2个栓锥形味觉感器，其中每一个内有4个与中枢神经相连的感受细胞，对寄主或非寄主的确定起着很重要的作用。蚜虫类除了在触角顶端有4个具味觉感受器之外．多数味觉感受器着生在食道的背壁上。在凭味觉鉴定为食物之后，饥饿的害虫就对植物进行咬食或刺吸，进一步接受植物体内化学成分的刺激，从而判断是否为适宜的食物。由此可知，味觉感受器是害虫决定食物或非食物的最后一关。有许多害虫其幼虫阶段和成虫阶段的食性有很大的不同，幼虫适宜的食物是由成虫在产卵时选定的，这一种情况表明幼虫的取食促进物质与成虫的产卵引诱物质有着共同的物质基础，为我们寻找抗虫物质提供了一条思路。例如大菜粉蝶成虫跗趾上长有许多味觉感受器，一旦着落到植物表面之后，跗趾总是不断地磨动，实际上像用一把锉刀在锉植物的表皮而感知其内在的物质，一经感知芥子油苷的刺激，就开始在植物上产卵，而芥子油苷正好是幼虫取食的刺激物。这一巧合显然是大菜粉蝶在自然选择的过程中得以保存的重要因素之一。前面已经提到，一种次生物质是某种害虫的取食刺激素，却是另一种害虫的抑制素。在自然界里几十万种昆虫都各具特有的化学感受谱，决没有两种昆虫的化学感受谱完全一致。这样，几十万种植食性昆虫与几十万种植物相交合，情况有多么的复杂就不难理解了。更甚的是，同一种次生物质在某种害虫的寄主植物上表现为取食刺激素，而在非寄主植物上则表现为取食抑制素(Visser，1982)，这就使人们相信，昆虫对于寄主和非寄主植物的识别不光是通过对植物体内所包含的某一种次生物质的感受，而是对多种次生物质综合感受的结果。这就更增加了对促进或阻碍昆虫取食因素的研究的复杂性和艰难性。害虫对食料植物的选择除了通过对次生物质的感受识别外，在对寄主植物个体或部位的选择过程中主要取决于食物能否使昆虫进行正常的生长发育和繁殖。寄主植物一般都含有完成昆虫发育所需要的基础代谢物质，然而在质和量上就不一定能满足各种昆虫的需要。营养水平的不适往往引起害虫重找食源。例如一定数量的大豆蚜在生长正常的大豆植株上发育正常，但若虫口密度过大或植株衰老，就会出现大量的有翅蚜去寻找新的食源。这时若对植株追施肥料使其另发新芽，并适当减低虫口的密度，出现有翅蚜的情况就随之减少。大豆蚜这一变化的生理基础，显然是与营养条件的改变有着密切的关系。另外，在昆虫与植物协同进化的过程中，证明昆虫对植物体复杂的因素有逐步适应的能力。植物次生物质的多数种类是害虫取食的阻碍素，有些种类对昆虫有一定的毒性，但许多种类昆虫对这些有毒的物质有各种免除毒害的办法，或是排泄，或是螯合，或是转化为对自身有益的物质。在农业生产上，虽然新的抗虫品种不断出现，但由于害虫有逐步适应的能力，使抗虫性能逐步失去，我们必须注意到这一实际问题。综上所述，害虫的择食行为，是凭藉具有特异感受谱的化学感受器在含有各不相同次生化合物的植物群落中找到适于自身取食并有利于繁衍后代的植物体为寄主。这是昆虫在长期进化过程中使物种得以保留的一种本能。对这一生命活动秘密的深入研究，最终必将使害虫防治的研究工作出现飞跃的进展。【参考文献】：l 钦俊德．植食性昆虫食性的生理基础．昆虫学报，1980，23(1)：106～1222 钦俊德．昆虫与植物的关系——论昆虫与植物的相互作用及其演化．科学出版社，19873 Visser J H．昆虫对植物化合物的鉴别感受．严福顺译、钦俊德校．昆虫生理学研究进展第四集．科学出版社，1983，1～104 Schoonhoven L M．抗食素的生物学问题，严福顺译、钦俊德校，昆虫生理学研究进展第4集，科学出版社，1982，36～515 杜永均．大豆蚜择食行为机理研究——大豆蚜、大豆植株及天敌三重关系中的植物挥发性次生化合物：博士论文，1992(中国科学院动物研究所严福顺研究员、杜永均博士撰) |
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