| 单词 | 被子植物的双受精 |
| 释义 | 【被子植物的双受精】 拼译：double fertilization in angiiosperm 受精是指两个配子的融合，由此发育成一个具双亲遗传性的新个体。双受精则是被子植物特有的，指花粉管中放出的两个精子，一个与卵结合发育成胚，一个与中央细胞的极核(通常两个)融合发育成为胚乳。人类取自植物界的各种果实中的种子都是双受精的产物。由于双受精是被子植物产生种子的关键步骤，人们一直对此给予极大的关注，力求了解其过程与实质，以求最终能控制它。 1884年，斯特拉斯伯格(Strasburger)就已观察到被子植物中精子与卵融合的现象，但尚不了解花粉管放出的第2个精子的命运。1898年，俄国纳瓦兴(Nawashin)、1899年法国奎纳德(Guignard)几乎同时发现被子植物受精的双重性质，即花粉管放出的两个精子都参与授精，一个精子与卵融合，另一个精子与中央细胞的两个极核融合。以后广泛的研究资料证明双受精在被子植物中普遍存在的。现已公认双受精具有重要的生物学意义。精子与卵的融合提供了重新组成基因组的机会，能丰富后代的遗传性。精子与两极核融合产生胚乳。胚乳具有父母双方的遗传性。胚利用这种具双重遗传性的胚乳作为养料，使其能巩固杂合性，并更富生命力。因此，有人认为双受精是被子植物繁荣发展的一个内在因素。双受精发现以后的很长时间里，由于研究局限于光学显微镜水平，有关双受精的许多问题始终不能澄清。20世纪60年代开始，由于透射电子显微镜的广泛应用，同时引入了其它细胞生物学方法，如荧光显微术、图像分析术、放射自显术等，围绕受精问题进行了大量工作，揭示了许多以往观察不到的现象，如肯定了精子的细胞性质，精了除具核外还有细胞质，其中含有细胞器；再如花粉管尖端的超微结构，顶端生长机制；助细胞的结构特点及吸引花粉管的功能；对卵细胞壁的不完全性、精卵细胞融合方式与核的融合方式等，都有了一定的了解。对双受精过程的了解可分3个步骤来说明：第一步是精子在胚囊中的放出。被子植物的精子是由花粉管送到卵旁的。1968年，詹森(W．A．Jensen)报道在棉花花粉管到达胚珠时，胚囊中的一个助细胞已先行解体，花粉管通过其珠孔端的丝状器穿入解体的助细胞。玉米、大麦、番茄等均是如此。有的植物被花粉管穿入的助细胞是在花粉管进入后才退化的，如荠莱、矮牵牛、向日葵、蓝猪耳等。花粉管进入助细胞的细胞质后很快停止生长，其内容物通过末端的孔(如矮牵牛、荠莱、白花丹)或末端侧面的孔(如棉花)放出，放出的有营养核、两个精子和少量花粉管的细胞抽。第二步是一个精子与卵细胞融合，另一个精子与中央细胞融合。有些植物的卵和助细胞合点端不具细胞壁只有质膜包围(如棉花、玉米、蓝猪耳)；而1968年舒尔茨(R．Schulz)等报道荠莱卵和助细胞合点端细胞壁呈蜂窝状，这样的结构非常有利于精子接触卵与中央细胞。但在白花丹，拉塞尔(S．D．Russell，1980，1983)报道了胚囊中没有助细胞，卵细胞壁是连续的，在珠孔端有类似丝状器的结构，花粉管通过这“丝状器”部分穿入细胞壁，在卵和中央细胞之间放出内容物，此时卵细胞壁破裂，在卵和中央细胞之间大部表面没有细胞壁。1974年，詹森根据对数种植物进行的电子显微镜观察，提出一个精子进入雌性配子的模式图。按照这个假说精子被释放入解体的助细胞，此细胞的质膜已消失，两个精子供借内容物释放时的力量移到卵与中央细胞的质膜处并与之接触，相接触的质膜融解，两个精核分别转移到卵和中央细胞的细胞质中。但是，精子的细胞质是否参与融合尚未有定论。在棉花、大麦、矮牵牛中由于在受精卵中未观察到精子细胞质，认为只有精子核进入雌性细胞。但是拉塞尔(1980，1983)报道，在白花丹受精的卵和中央细胞中都发现精子的线粒体和质体，说明精子细胞质参与融合。不过莫根森(H．L．Mogensen，1988)又报道大麦在精卵融合时，精子细胞质不进入卵内。第三步是雌雄配子核的融合。对棉花(W．A．Jensen，1964)和矮牵牛(J．F．VanWent，1970)等进行的电子显微镜观察说明雌雄核融合的步骤是：两核外膜局部接触和融合，邻近和附着的内质网参与这一过程；两核内膜相接触和融合，两核间形成桥，核质相通；桥不断扩大，使两核合并。进入80年代以后，植物胚胎学与多个学科交叉渗透，大量运用细胞生物学和分子生物学的研究方法，使对双受精的了解有了新的突破。在运用连续超薄切片、计算机辅助三维重构技术和定量细胞学方法研究花粉管与精子后，1984年杜马(C．Dumas)等提出“雄性生殖单位”的概念，即指在被子植物雄配子体中精细胞与营养核及一对姐妹精细胞之间存在结构上的连接，成为一个单位，一起被送入胚囊。现已在十几种植物中观察到这种现象。雄性生殖单位是否普遍存在还有待广泛的调查。另外，在数种植物中发现精子的异型性，即一对姐妹精子在细胞的大小、形状和细胞质中细胞器的含量都有明显的差异。一般较大的一个精细胞具较长的细胞质扩展部分，通常与营养核紧密联结。白花丹(S．D．Russell，1984)的大精细胞含质体较少却含大量线粒体，小的精细胞含质体多而线粒体少。与精子的异型性相联系，又发现了偏向受精，意即两个精子有倾向地分别与卵和中央细胞融合。1985年，拉塞尔在白花丹中发现含大量质体的较小的精子选择与卵融合。这就提出了雌雄配子之间的识别问题。在受精作用的实验研究方面，已由体内实验为主转向以体外实验为主，而且实验手段精密化、高层次化，由器官、组织操作向细胞、原生质体操作方向发展。现已成功地从多种植物花粉中分离出大量生活的精子。另外，用酶解法从多种植物的胚珠中成功地分离出胚囊或其成员细胞的原生质体，为开展体外雌雄性细胞融合创造了条件。德国科学家已成功地把玉米的精子和卵细胞分离出来，用电融合方法使之成为“人工合子”，然后用单细胞培养技术使融合细胞分裂成多细胞结构，从而首次实现了雌雄配子的体外融合，即真正的离体受精。根据研究现状，有关双受精的研究呈以下趋势：(1)由于“雄性生殖单位”的发现，雄配子的研究成为热点。现对雌配子的研究也给予应有的重视，已从多个角度开展研究。(2)对双受精的研究除在结构方面继续深入外，在功能方面把配子间的相互识别和受精机理作为中心课题来研究。在操作方面则在雌雄生殖细胞的分离、保存、培养、融合、转化方面的全面进行攻关。(3)在研究中愈来愈多地应用细胞生物学的和分子生物学的新方法，如计算机辅助三维重构、共焦激光扫描显微术、单克隆抗体技术等。对双受精机理的认识加上现代生物技术的成就，使“受精工程”逐渐成为现实，这将在植物育种和改良工作中引起变革。【参考文献】：1 Russell SD. Amer J Bot,1983,70:416～4342 Russell S D. Proc Natl Acad Sci USA, 1985,6129～61323 Knox R B,et al. Ann Bot, 1987,60(4):15 ～ 374 Mogensen H L. Proc Natl Acad Sci USA, 1988,85:2594～ 25975 胡适宜．植物学报，1990，32(3)：230～240(福建省亚热带植物研究所张振珏副研究员撰) |
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