单词 | 霜冻 |
释义 | 【霜冻】 拼译:frost injury 在植物生长时期,植株体温降到0℃以下,体内水分发生结冰使部分组织或全株死亡,称为霜冻。中国有关霜冻的记载可以追溯到公元前14世纪殷墟出土的卜辞中。但是霜冻的科学研究直到19世纪才有较大的进展。19世纪中叶,古彼尔特(Goppert)等纠正了以往认为霜冻是细胞液冻结把细胞壁胀破的理论,指出冰是在细胞间形成的。马克西莫夫(Maksimov)等发现这种结冰使细胞原生质受到机械胁迫、水分胁迫和化学胁迫,当胁迫超过一定程度,细胞就受害而死亡。温度愈低,水结成冰的数量愈大,造成的胁迫愈强,受害愈重。不同植物及其不同发育阶段,忍耐结冰的能力是不同的。通过田间观察和控制试验,分别找出受害的温度指标。根据指标分析历史气候资料,找出不同日期发生霜害的几率,确定能够避开霜冻的播种(移栽)日期。同一作物不同品种的耐霜能力有差异,在易遭霜害地区,选择耐霜品种是适宜的。吕炯等揭示地形对霜冻的影响,多年生的果树、经济林选择有利地形可以大大减少霜害频率。顾震潮指出中国大范围的霜冻是与较强冷空气的入侵联系在一起的,从而建立起霜冻区域预报的天气图方法。郭晓岚等以热量,平衡理论为依据,考虑大气、土壤条件,提出了预报具体地点最低气温的公式。梁奇先根据霜夜草温的实际变化过程,按不同天气类型绘成曲线,用它来预报霜冻,简便易行。为了抗御霜冻,研究出了许多方法,主要有:燃烧柴、草、煤、油以提高温度的加热法;植物上覆盖秸杆、泥盆、土壤等以阻止植株体温下降的覆盖法;喷水使体温保持在0℃的喷水法;用大电扇或直升飞机把上面比较暖的空气吹下来的扰动法,以及古老而效果较小的薰烟法。 随着试验条件和测定手段的改善,对霜冻发生机理的研究不断深入。应用人工模拟霜冻装置和快速、连续、自动的测温系统,研究霜冻发生过程。过去认为某一植物品种,在相同的生长条件下处于同一叶龄的植株,其冻结温度是严格固定的。试验表明,各植株发生冻结的温度是很不一样的,最大相差可达5℃,各温度区间发生冻结的频率呈对数正态分析,平均值比众位数稍低。这是田间植株霜冻害差异的一个重要原因。在低温条件下植株的某部位首先发生结冰,之后冰晶向处于过冷却状态的其它部位生长,其速率是温度的函数,温度越低,生长越快,二者呈指数关系,-6℃下的生长速率约比-2℃下的快一个数量级。在冰晶生长的途径上,如果有一个部位的温度高于冰点,则生长将被阻止。所以提高植株体温是避免或减轻霜冻害的重要途径。常温下生长的植株在模拟霜夜自然降温的条件下,随着叶温下降,SOD、过氧化物酶、过氧化氢酶等酶活性逐渐提高,可以看作是对逆境胁迫的保护性反应。一旦植株发生结冰,则酶活性迅速降低,大量氧的自由基不能消除,从而产生氧化作用造成膜脂的破坏,结果导致伤害的发生。电导测定表明,细胞间结冰就会对细胞膜产生危害,细胞内的离子(主要是K+)及其他溶质外渗。外渗的程度与结冰的温度和结冰持续的时间有关,温度越低、持续时间越长,外渗越严重。离子外渗表明细胞膜受到伤害,但这种伤害是不是致命的,温度缓慢回升后能不能恢复生长,取决于作物种类、冻结的温度和持续时间。象黄瓜幼苗这类对霜冻极敏感的植物,不论冻结的温度如何高、持续时间如何短,只要发生冻结,细胞就受到致命损伤,而不管温度回升的速度快慢。对霜冻不敏感的大白菜,在温度高于-7℃时,不论温度回升快慢,都能恢复生长。对霜冻敏感的菜豆,则只有在结冰温度较高、持续时间较短的情况下,温度缓慢回升才可以全部或部分恢复生长。因此,不同作物的防霜措施应该是不一样的。马吉(Maki)等发现广泛存在于自然界的某些细菌具有冰核活性。林道(Lindow)等研究过95种农作物和野生植物几乎全都附生有冰核细菌。在我国已经发现的冰核菌有3个属17个种(变种)。这类细菌种群数量变化很大,例如在柑桔叶片上每克鲜重含有102个,而胡桃叶上可达107。越冬期不多,而在开放的花或正在长出的叶片上数量较多,例如梨树发芽后3周内,种群密度可以增加上千倍,高温干旱季节减少。在无菌条件下培育的黄瓜幼苗,平均要到-6.9℃才发生结冰,而接种5×103个/ml丁香假单孢菌的幼苗平均在-3.5℃就发生结冰。用类似方法检验数种作物,都取得近似的结果。这就说明作物上附生的冰核菌是在零下比较高的温度下发生霜冻害的重要原因。冰核菌的活性越高种群密度越大,发生霜冻的平均温度就越高。在-4℃或-5℃下,作物受害率与冰核细菌密度的对数之间呈直线关系。因此,减少植株上冰核菌种群的密度,就可以降低作物发生霜冻的温度,减轻以至避免霜冻危害。由此发展出防霜新技术,即通过喷洒杀菌药剂、抑制剂、拮抗菌、抗菌素等,减少植株上冰核菌的数量,达到防霜的目的。美国利用生物技术将冰核菌染色体中决定冰蛋白形成的一段基因去掉,而不改变其他性状,成为“减冰菌”,将它喷洒植株上,使之与自然冰核菌竞争,抑制其繁殖,起到防止霜冻的作用,初步试验效果甚好。因为它对生态影响很小,所以已获准使用。低温是发生霜冻的重要条件。过去研究较多的是百叶箱的最低气温、地面最低温度、最低草温,实际上与作物霜冻害关系最直接的是植株叶温。1988年研究表明晴静霜夜叶温与气温有相同位相的波动,其振幅比气温要大。后半夜叶温一般显著低于150cm高度的气温,5cm高烟草叶片温度平均低3.9℃,最小值1.9C,最大值6.8℃,在这个范围内不同温差区间出现频率有随机分布的趋势。植株越高,平均差值越小,10cm高黄瓜叶温平均低3.1℃,80cm高大豆叶温低1.5℃,150cm高玉米叶温低1.1℃。植株形态学的差异影响叶片与外界能量交换过程,表现出不同的叶温。出苗初期幼茎和子叶肥硕的作物类型,叶片较小而厚的品系,株形紧凑,叶片上冲的品种,体温均较高,一般表现为霜害较轻。霜冻与地形的关系进行了较深入的研究,系统观测了晴夜沿坡面的冷迳流发展过程,查明在非平坦的地形下,晴夜坡面上贴地层空气比同高度自由大气稍重,在重力作用下产生冷迳流。这种冷迳流可以用热力学方程和运动方程来描述。它的发生具有间歇性,一夜往往3-4次,每次发生后温度分布都发生变化,最后一次导致不同地块最低温度和霜冻严重程度的差异。近年气候变暖,就10年平均而言,初霜日推迟,终霜日提早,对农业生产有利,但有些地点、某些年份却出现了特早早霜和特晚晚霜。这种异常霜冻甚至发生在年、季、月、旬平均气温比常年偏高的时候,说明这种时间尺度很短的农业气象灾害的发生具有突发性。在防御霜冻上存在的主要难题,是对这种突发性灾害还难以做出准确的中、长期预报。在安排农业生产时只能根据霜冻的气候规律。可是初、终霜冻日的年际变化很大,难以完全避开。如一年一熟地区只有用生育期很短的品种,实行晚播,才能完全避开霜冻,但产量很低效益差。中国人多地少,农产品供需矛盾大,生产上总是用高产的中晚熟品种,因此有些年份必然会遇到霜冻。在霜前即便做出准确的短期予报,也因缺乏简便有效的防霜方法而难免受害。农用植物在霜冻发生前后的生理生化反应,是一个引人关注的研究领域,它是防御霜冻的基础性工作,今后将可能进行更系统更深入的研究。其中,霜冻发生前后酶的活性和膜的稳定性的研究将是一个有意义的研究课题。从丰富的种质资源中寻找抗霜基因、应用各种育种技术,培育耐霜新品种,是克服霜害的最经济办法。随着种质鉴定技术和育种方法的进步,这方面的研究将会有较大发展。冰核活性细菌诱发植物霜冻机理的研究将向分子水平发展,找出产生冰蛋白的基因,并用生物技术除去这个基因,创造出冰核基因缺失的基因工程菌,施放田间,抑制真正冰核菌的增长,从而达到防霜的目的,这方面的工作有可能取得较大进展。【参考文献】:1 顾震潮.气象学报,1954,25(1):23~462 中国农业科学院农业气象研究室.霜冻预报及防御.北京:农业出版社,19603 Lindow S E.plant Plant physiol,1982,70:1084~10894 简令成.植物学通报,1983,1(1):17~235 冯玉香.园艺学报,1990,17(3):21~266 冯玉香.中国农业气象,1991,12(4):6~9(中国农科院农业气象研究所冯玉香副研究员撰) |
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