| 单词 | 针叶树苗越冬伤害机制 |
| 释义 | 【针叶树苗越冬伤害机制】 拼译：mechanisms of winter injury in conifer seedlings 是越冬伤害温带针叶树苗常常发生的一种，表现为越冬后针叶脱落甚至苗木死亡。这种伤害和冻害不同，冻害多见于将树种引种到过于寒冷地区时发生，外观也易于判别，而这种伤害可发生在树木的天然分布区内部和边缘。中国东北林区的红松“红帽”就属于这种越冬伤害。 早在1873和1901年，德国埃伯梅尔(E．Ebermayer)就曾用冬季干化来解释欧洲松幼林越冬后针叶的大量脱落。1919～1920年，前苏联的伊万诺夫(Л．А．Иванов)发现树种分布越靠北，其越冬枝条蒸腾强度越低，从而推论出南方树种引种到北方可能会由于冬季生理干旱而死亡。按特兰基李尼(W．Tranquillini，1982)的定义，冬季干化和生理干旱为同义语，指由于冬季土壤及根系冻结，植物地上部分蒸腾失水得不到补充，含水量和水势逐渐下降，当超过植物能忍耐的某一临界点时，地上部分就由于过度失水无法恢复而死亡。这一理论早在1928～1936年就受到中国留德学者朱建人和他的导师敏斯(E．Munch)的挑战。朱建人测定的欧洲松致死临界水势低达－30397kPa大气压，而在自然界测到的冬季最低水势从不低于－5066kPa大气压。1946年，伊万诺夫修正了自己的看法，认为植物的木栓层足以保护枝条防止致死性失水，但认为针叶树苗期仍然可能受到冬季生理干旱伤害。1968和1970年，日本人酒井昭提供了大量野外观察和实验证据来支持他关于日本一些针叶树苗遭受冬季干化伤害的观点，如越冬伤害和土壤冻结密切有关，大树遮荫和林带防风可减免苗木伤害。尤其是他用人工使苗茎冻结而上部加强蒸腾的方法模拟野外受害苗木相似的伤害症状——树皮环状变褐。他的工作后来得到广泛引用，成为现代冬季干化理论的主要根据。相反的论据也早已存在。1957年，斯通(E．C．Stone)证明当土壤干燥到凋萎点以下时，松树针叶可以吸收人工露，并把它逆向运入到根系和土壤中。他还引证盖茨(Gates)早在1914年报告的切离枝条在霜夜吸收的水分相当于白天失水量3～4倍的实验结果。这类工作表明，在土壤和根系冻结期间，枝叶可以从土壤以外的其他来源获得水分补充。长期以来，关于针叶树苗越冬伤害机制的争论局限于是冻害还是生理干旱伤害。1978年瑞典人奥古斯特(G．Oquist)注意到光照和氧在诱导欧洲松冬季光合能力抑制及叶绿体伤害方面的作用，认为欧洲松光合器官在冬季的破坏主要是由光氧化作用引起的。但是，在欧洲松上的这种伤害仅是一种在春天即可修复的微观伤害。中国东北林区主要用材树种红松苗期不时发生越冬伤害，林区人称之为“红松红帽”。红帽指针叶越冬后变褐、转红继而凋落的现象。1978年，朱劲伟、彭小兰认为这种伤害是由于生理干旱所致。1984年，卢振元、杨彩民认为红松苗越冬伤害还取决于苗木抗性的下降。抗性减弱后遇上寒潮低温或生理干旱逆境，苗木都会受害。1987年和1988年，陶大立等报告在长白山林区进行的红松苗越冬遮荫试验结果，和自然光照条件下相比，适度遮荫对针叶含水量无显著影响，但能使针叶光合CO2交换能力的抑制和叶绿素的降解大大减少，越冬后针叶变褐率及苗木死亡率都只有2．5%；而在排除积雪的自然光照下，虽然针叶致死温度一直远低于自然界当时的最低温度，针叶含水量也一直显著高于实验确定的针叶实际含水量，但越冬后针叶变褐率达80%～90%，苗木死亡率达78%。这一实验排除了冻害和生理干旱伤害的可能性，强调指出光在冬季是一种不可忽视的逆境因子。其主要作用不是加强蒸腾而是加重针叶光合能力的抑制及与此有关的光合器官的破坏。陶大立等据此提出光氧化导致红松苗不可逆越冬伤害的假说，此后发现此假说也运用于樟子松和红皮云杉等其它针叶树(未发表)。关于针叶光合能力冬季抑制机制及叶绿体伤害机制方面，奥古斯特等已在光合电子传递、叶绿素荧光动力学、类囊体膜拟脂成分变化及叶绿素－蛋白复合体等方面以欧洲松为材料做了大量工作。靳月华等(1990)则已着手在自由基和自由基清除剂方面进行探讨。在植物光合抑制研究上，1987年，凯尔(D．J．Kyle)总结了在藻类、光合细菌和高等植物方面的工作，指出光系统Ⅱ中的次级电子受体QB可能将电子传给分子氧而形成超氧阴离子自由基，最终由羟自由基引起叶绿体的破坏。将这方面的研究方法引入针叶树，可望使针叶树越冬期间光合能力抑制及光氧化伤害机制的研究大大提高一步。由于越冬光氧化导致针叶树苗不可逆伤害还只是在一个地区少数树种上得到证实，普遍适用性尚有待检验。但这一理论的重要性在于引起人们对冬季光逆境和光合抑制研究的兴趣；另一方面也指出了用遮荫来减少光逆境，用诱导内源自由基清除剂或施用外源自由基清除剂来防止针叶树苗越冬伤害的可能性。【参考文献】：1 Sakai A．Ecology．1970，4：657～6642 Oguist G，Martensson O，Martin B，Malmberg G．Physiologia Plantarum．1978，44：187～1923 Kyle D J．Photoinhibition，Amsterdam：Elsevier Publishers B．V，1987．197～2264 陶大立，靳月华，杜英君．林业科学，1988，2：148～1555 靳月华，陶大立，等．植物生理学报，1992，2：200～206(中国科学院沈阳应用生态研究所靳月华副研究员、陶大立研究员撰) |
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