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单词 生长激素促进畜禽生长的生理生化机制
释义

【生长激素促进畜禽生长的生理生化机制】
 

生长激素GH是动物脑垂体分泌的一种单纯蛋白质激素,它是生物技术在畜牧业生产中应用的一个典型范例,它在畜禽生长中表现为促进生长、提高饲料利用率和胴体品质。

研究工作主要围绕不同组织对GH刺激的应答反应、血液生化物质的消长以及与其他激素或因子的相互作用等方面进行。

生长激素与其他激素的关系 生长激素释放因子(GRF)可作用于垂体释放GH。近来的实验充分地证实了这一点,而且GRF已被分离出,并能人工合成其类似物。用人工合成的胰生长激素释放因子(hp-GRF)可使牛血浆GH水平急剧升高,为处理前的15.7倍,90min后降到处理前水平。用同样的方法处理羊也得到这种结果。甫立孝一等认为,用hpGRF不仅对反应动物有作用,而且也可用来估测单胃动物垂体释放GH的能力。用hpGRF处理鸡的实验表明,对鸡生长激素(cGH)也有释放作用,可短期刺激鸡的体重增加,而且认为hpGRF对体重的短期刺激作用是通过垂体分泌cGH而实现的。因为给4周龄小鸡注射hpGRF和cGH均可引起相似的效应(Leung等,1983)。

生长激素释放抑制激素(GHIF)可抑制GH和胰岛素的释放。这种激素业已由人工合成。80年代以来人们用其能抑制GH释放的原理,大量地用于动物免疫,以促进其生长(Verner等,1981、1983;Bass等,1987),实验证明,用GHIF免疫绵羊,增加了血浆UGF-I浓度。

被确定的促生长因子有IGF-I和IGF-Ⅱ两种,由于促生长因子有胰岛素和促细胞增生作用,因此,也称类胰岛素生长因子。已有实验报道,IGF-I是一组过去被称为硫酸化因子(SM)的循环促长物质,IGF-I就是SM-C,IGF-Ⅱ与SM-A同源(VanWyck等,1980;Daughad-y,1982;Klapper等,1983)。通过同位素标记后分离人体胎盘生长调节素C受体的实验却证明,人体胎盘上的SM-C受体与胰岛素受体的结构相似,而又属不同的两类(Stuart等,1984)。GH作用于肝中受体,使肝产生诱导生长的最终物质(SM-C),肝中受体也部分受胰岛素调节,而GH与胰岛素的适当平衡是产生SM-C所必需的条件。

少数报道认为,GH有直按刺激软骨细胞生长的作用(Isaksson,1982),但更多报道却认为,GH对生长的调节是通过SM来实现的(Ether-ton,1984;Chung等,1983)。用猪垂体生长激素(PGH)处理猪的实验表明,PGH可加快猪的生长速度,软骨生长增加了肌肉重量,但未增加胴体脂肪含量。注射3h后,血浆中生长调节素-C浓度增加55%,胰岛素和葡萄糖浓度也显著增加(Chung等,1985)。IGF-Ⅱ对家畜的生长调节作用尚未见报道,但已发现人胎儿血浆中IGF-Ⅱ含量很高,从而认为它可能对胎儿的生长发育很重要(M-oses等,1980)。

已有实验证明,胰岛素也可刺激GH的释放,但认为这种刺激作用可能不是直接的,而是由于胰岛素导致的低血糖引起的。胰高血糖素、抗利尿素和前列腺素E1对GH的释放作用业已有报道,而且前列腺素E1对GH的分泌有强烈的刺激作用,但其作用机理尚无定论。关于GH分泌的反馈调节机理尚有待进一步研究,但小动物实验结果表明,GH可反馈抑制丘脑释放GHRF,SM也可反馈抑制GH的释放,其作用部位可能在下丘脑。

GH与物质代谢调节 1.促进蛋白质合成。给大鼠注射GH时,mRNA增多,蛋白质合成加强。摘除垂体后,肝中RNA含量降低,核蛋白体数目、mRNA和tRNA的量均减少。Liaw等(1983)的实验证明,给甲状腺机能减退的大鼠注射GH,改变了mRNA的种类,而未改变某些mRNA的水平。大鼠膈肌离体培养也发现,GH可促进氨基酸和葡萄糖向细胞内转移及蛋白质合成(Schwarty,1982)。以GRF和PGH处理猪证明,血液中尿氮(BUN)减少,而且PGH比GRF的作用更强(Etherton等,1980)。Chung等(1985)的实验还发现,用GH处理的猪,血浆游离氨基酸的浓度升高,而尿氮显著减少。用GH处理犊牛,其动脉血中游离氨基酸的增加伴随含谷氨酸/谷酰胺和甘氨酸肽浓度增加而增加;未处理的犊牛,大量肽释放入静脉血,而GH处理则降低了肽的释放量(Jois,1985)。Eisemann(1989)用垂体bGH处理肉牛,血浆中垂体生长激素、胰岛素和葡萄糖浓度增加,尿氮和a氨基氮浓度下降,亮氨酸的分流量改变,但总流量不变;GH使亮氨酸氧化作用降低,而用于合成蛋白质的亮氨酸增加。这表明,GH可刺激肉牛体内蛋白质合成,降低氨基酸的氧化。这种蛋白质合成的增加作用并非因GH改变了细胞的通透性和氨基酸在细胞内的浓度所致,而是实质地促进了蛋白质合成。Norman(1988)认为,无论摄入量的多少,GH均可使蛋白质沉积增加。因此,GH对蛋白质的沉积作用与其对能量营养的作用是累加的。

2.GH与脂肪代谢。长期用GH治疗动物,可导致脂肪组织贮存耗竭,脂类大量被运到肝脏,呼吸商降低。Etherton等(1984)认为,给肉用动物注射GH,可改变其机体内营养物质在肌肉与脂肪组织间的分配;1986年的实验证明,PGH对猪脂肪组织代谢有重要影响,而且似乎这种影响随猪生长阶段的不同而变化。在离体培养的猪脂脑组织中发现,PGH有抑制胰岛素的作用。Green等(1985)的报道,GH可促进前脂肪细胞3T3转化为脂肪细胞,细胞分化后,生长调节素促进其细胞的分裂。在3T3细胞分化成脂肪细胞;另一方面,分化了的3T3脂肪细胞可引起脂解作用。Burke等(1987)实验证明,重组鸡生长激素(rcGH)可使鸡血浆胰岛素和甘油三酯增加。Harvey等(1987)证实,在有胰岛素存在的条件下,GH有抑制鸡肝细胞的脂肪形成作用,促进体外鸡脂肪细胞的脂肪分解速率。

用垂体生长激素和重组PGH类似物(氨基末端缺7种氨基酸)处理猪的结果表明,二者均能降低脂肪组织生长和提高肌肉的质量,大剂量的重组PGH类似物可使猪胴体类酯降低达68%(Evock等,1988),不同性别猪对PGH的反应也不同。Campbell(1989)用PGH分别处理公猪、小母猪和阉猪表明,对生长性能、饲料报酬和胴体脂肪含量均产生了不同的影响。Norman(1988)认为,GH主要作用于脂肪组织,减少基础脂肪的生成和胰岛素刺激的脂肪生成。于是,在正常情况下供脑脂肪增长的能量就可供蛋白质的合成。他认为,PGH不改变猪脂肪的合成速度,但使体脂周转速度加快,导致体脂净沉积减少。主要认为:GH影响代谢是促进脂肪分解,虽改变了营养物质在蛋白质和脂肪两类物质中的分配,但GH是否还精细地改变脂肪的合成过程,目前尚无定论。

3.GH对糖代谢的影响。GH对糖代谢的影响表现为胰岛素样和抗胰岛素样作用。GH处理初期,表明为血糖降低。体外试验表明,在此时,葡萄糖的摄取和氧化加强,表现为胰岛素样效应。但在注射一段时间后,则葡萄糖氧化减少,血糖升高,表现出抗胰岛样效应。Chung(1985)用PGH处理猪的结果表明,3小时后血浆中生长调节素——C浓度增加55%,葡萄糖和胰岛素浓度显著提高。Etherton(1986)用GRF和PGH分别处理猪,显著地增加了血清的葡萄糖浓度,与此同时,胰岛素浓度也升高,这种葡萄糖和胰岛素同时升高的结果表明,随着PGH浓度的升高,靶组织胰岛素敏感性降低。Eisemann(1989)对肉用阉牛的实验也得到类似的结果。大量的报道已证明,GH在增加脂肪分解氧化的同时,减少了糖的分解氧化,从而为蛋白质合成的增加提供了额外的能量。

综上所述,GH促进畜禽生长、提高饲料效率和改善胴体品质,主要是由于GH促进了机体蛋白质合成,减少了脂肪的沉积所致。值得一提的是,对协助GH调节作用的因子和介导其作用的信使物质至今尚缺乏认识。据杨在清等1989年对不核苷酸的研究结果表明,介导其激素作用的第2信使物质也能模拟GH的激素应用效应。其作用机理正在研究之中。但已有实验证明,通过GRF调节的GH基因表达包括cAMP这个第2信使。在hGH基因转录的起始端逆向的82bp处存在新奇的CAMP应答成分(Dana等1989)。随着对GH作用机理的研究,将可能使人们认识到更多具有GH类似作用的促生长因子和摹拟其作用的介导物。

(西北农业大学杨在清撰)

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