| 单词 | 水稻光(温)敏雄性核不育性及籼、粳亚种间杂种优势 |
| 释义 | 【水稻光(温)敏雄性核不育性及籼、粳亚种间杂种优势】 根据育性对光温条件反应的不同，将核不育系分为： (1)光敏型，育性变化主要受光照长度的影响；(2)温敏型，育性变化主要受温度影响；(3)光温互作型，育性的变化是受光温互作效应的结果，可分为两类：一类是以光为主，温度起协调作用的光温型；二是以温主为，光长起协调作用的温光型。张自国等(1991，1992)研究表明，由农垦58S衍生而来的所谓光敏核不育系其育性转换均同时受光周期与温度协同调控。不存在绝对的光敏材料。在温度为生物下限温度至可育温度时，低温作用掩盖了日长作用，任何光周期均表现为可育，不育温度到可育临界温度之间为光敏温度范围，只有在此温度范围内，光敏核不育系的育性才能为光周期所诱导，同时日照和温度尚存在正向互补作用，温度对育性转换程度有很大影响。观察和研究还表明：同一核不育基因在不同遗传背景下，对光温的反应有所不同，甚至差异很大。孙宗修等研究表明，遗传背景对光敏不育材料的育性表达起着重要作用。由此说明控制育性表达的遗传机制极为复杂。典型的光敏核不育水稻，在生育过程中，均具有两个性质不同的光周期反应，其第1光周期反应诱导穗分化，促进早穗。第2光周期反应诱导花粉育性转换。在第2光周期反应中，在一定温度配合下，长光照诱导不育，短光照则诱导可育，其中光周期起主导作用，温度同时起协调作用。元生朝等(1990)研究表明，两个性质不同的光周期反应，是两个独立生理遗传行为，而且有严格的顺序性，只有先通过第1光周期反应，诱导穗分化至第1次枝梗原基分化期，才能进入第2光周期反应。此后为育性表达阶段和开花结实阶段。遗传研究证实，PGMR不育性不表现细胞质效应，由隐性核基因控制，表现孢子体不育类型。靳德明等(1984)，卢兴桂等(1983)用普通粳稻品种和PGMR进行正反交研究表明，光敏雄性不育性受隐型核基因控制，普通粳稻品种都具有显性恢复基因，F1的育性恢复受核基因控制，不表现细胞质效应。不同遗传背景的粳稻品种对PGMR的育性恢复可能不尽相同。靳德明等(1986，1989，1990)用农垦58S和晚粳品种农垦58进行正反交，结果表明，农垦58S和农垦58之间为一对主效基因的差异，农垦58S由农垦58品种核内单基因隐性突变，隐性基因符号为msph(t)，农垦58品种则具有等位恢复基因msph(t)，msph可使msph恢复。同时表明多数粳稻品种与农垦58S之间表现两对独立主效基因的差异，说明这些粳稻品种中除具有等位显性恢复基因msph外，还有一个对PGMR基因msph具有部分恢复作用的非等位显性恢复基因Rfph，而光敏核不育系和粳稻品种农垦58该位点均为限性基因Rfph(t)，Rfph基因间有累加作用，msph和Rfph两主效基因位点相互独立。另外试验结果还表明：不同背景的粳稻品种还带有不同的具微效恢复作用的修饰基因。光敏核不育性的表达受到弱效修饰基因的影响。张端品等(1990)对农垦58S的核不育基因进行定位表明，农垦58S光敏雄性不育和D－1(高杆)以及d－1(大黑矮生)之间存在连锁遗传，由此推断其核不育基因msph和大黑矮生基因d－1同属于水稻第Ⅵ+Ⅸ连锁群，即msph位于西村氏第2染色体上，相当于国际水稻遗传协会1990年制定的第5连锁群和第5染色体。用极大自然法估算msph在西村氏第2染色体所处的相对位置离d－1有28个图距单位。靳德明等(1988)、雷建勋(1988)、朱英国等(1987)研究了育性分离与生育期、株高性状分离的关系，靳德明认为光敏雄性不育及育性恢复的遗传和生育期无连锁关系。雷建勋和朱英国研究表明，光敏雄性不育及育性恢复的遗传同株高和生育期均无显著关系。另外研究表明：PGMR第1光周期反应是受1～2对基因控制，其短日性(强感光性)受显性基因控制。而光敏核不育水稻的第2光周期反应，也受1～2对基因控制，但不育性则是受1对隐性主效基因控制。籼稻、粳稻和爪哇稻是亚洲普通栽培稻的3个亚种，亚种间杂交包括籼／粳、籼／爪、粳／爪3种。研究表明水稻的杂种优势强度具有籼粳交＞籼爪交＞粳爪交＞籼籼交＞粳粳交的一般趋势。人们很早就注意到亚种间具有强大的杂种优势，主要表现为植株高大、穗型大、颖花数多，分蘖力强、根系发达，抗逆性强等。有些优势很强的亚种间籼粳交组合，库大源足，理论产量超过现有品种间优良杂交稻的20%～30%以上，因此利用强大的籼粳交杂种优势一直是两系法杂交水稻育种的战略重点。1931年台湾、1954年大多数热带国家、1951年中国、60年代中后期韩国，1980年日本等相继开展籼粳杂交育种工作，先后育成的一大批籼粳交高产品种。杨守仁(1987)将这种成功利用籼粳交部分优势称为非F11优势。但始终未能直接利用籼粳交F1优势，其主要原因是籼粳交的不亲和性，表现在杂种F1代多为半不育，结实率低，植株过高，生育期太长，籽粒充实度差等。其中结实低是对籼粳交杂种优势利用的最大障碍。对于籼粳杂交F1代高度不育的问题，许多学者进行了研究，观点各异。Chandraratan(1986)、Henderson(1964)、Shastry et al(1961)、Yao(1958)认为是染色体结构差异和染色体的畸变。黄厚哲(1982)认为是核质不协调以及波动代谢引起。Oka(1964，1974)认为是重复配子体致死模式。Kitamura(1962，1963)认为是单基因互作模式。薛庆中(1990)发现花粉在柱头上萌发障碍。Yokoo(1984，1986)、李新奇(1988)、刘永胜等(1993)发现雌性败育现象。近年来，Hlkehash(1982，1984，1986，1987，1990)的研究对解决籼粳交不亲和问题起了重大的推动作用。池桥宏(1982)报道了筛选到Ketan，Vangka，CPSLO 17等6份材料对籼粳稻均具亲和力。并在对前人关于分类中存在亲和性中间材料和M．H．Hew(1967)报道CPSHO 17等对籼粳都表现很强亲和性等文献回顾的基础上，首次将这些从分类角度考虑的中间型亲和性品种称为用来克服籼粳亚种间亲和性障碍的广亲和品种(WCVS)，并进一步提出广亲和基因(WCG)的科学概念。探明了(WCG)(定名S～Sn)位于第1链锁群，与标记基因C(稃尖紫色)和WX(糯性胚乳)紧密连锁，其遗传符合Kltamura(1961，1962)的单位点等基因互作模式，而不符合H．Oka等(1953，1964，1974)的重复隐性配子体致死模式。李新奇(1987，1988)、王子明(1989)对此作了研究证实。近年来，我国和IRRI育种专家相继报道了另一些广亲和材料(IRRI 1988，1989，邹江石1989，罗孝和等1989，熊振明等1990，吴长明等1988)，并对它们所具有的广亲和性进行了广研究。卢诚等(1992)、李仁端(1991)、杨竹平(1993)对02428、8504、轮回422等广亲和材料的广亲和性进行遗传分析，也表明了广亲和性受一对显性基因控制，并与稃尖紫色相连锁，符合Kiehash等所证明的复等位基因模式。随着核不育性基础研究的深入和大量光(温)核不育系及广亲和品种的选育成功，建立在以利用光敏核不育基因(PGMR)和广亲和基因(WCG)基础上的超高产育种设想应运而生。近年来大量PGMR和WCV的育成和一些两系亚种间的组合正在参加各级比产试验，使得这一设想正逐步变为现实，但是从总体上看，PGMR在亚种间杂种优势利用上的成果尚属初步，主要原因是二系亚种间组合结实率不高、不稳定，株高、生育期严重超亲，籽粒充实度等问题极未完全解决。另外尽管目前已拥有一批光(温)敏核不育系和各类广亲和品种，但是光(温)敏核不育系的不育系稳定性问题(尤其是籼型)，配合力和抗病性，广亲和品种的广谱性和经济性状，以及粳型广亲和品种的多样性等，都还远远不能满足两系法亚种杂交水稻育种的要求。因此继续选育优良的籼型光温敏核不育系和粳型广亲和品种，仍是两系亚种杂交水稻育种的基础和前提。【参考文献】：1 Yao S Y，et al．Cytologia，1958，23：46～552 Oka H I．Rice genetics and cytogenetics，Elsevier，Amsterdam．1964．158～1743 Henderson M T，et al．Rice genetics and cytogenetics，Elsevier，Amsterdam．1964．147～1534 Oka H I．Genetics，1974，77：521～5345 黄厚哲，等．厦门大学学报(自然科学版)．1982，21：189～1996 Yokoo M．Japan．J．Breed，1984，34：219～2277 李新奇．杂交水稻，1988，(3)：31～338 邹江石，等．中国农业科学，1989，22(1)：6～149 薛庆中，等．水稻光(温)敏核不育及亚种间杂种优势利用研究论文选编．农业部科技司，1990．140～144(安徽省农业科学院刘贵富撰) |
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