| 单词 | 染色体重组导入外源基因 |
| 释义 | 【染色体重组导入外源基因】 由于全球性的环境变化以及栽培作物大规模的基因流蚀而致使作物品种的抗病虫和抗逆能力显著降低，同时由于栽培作物自身遗传基础的狭窄，育种家把作物改良作的突破寄希望于对丰富野生基因库的开发。利用种，属间杂种减数分裂过程中同源染色体，部分同源染色体的配对、片段交换和重组而将外源基因转移到栽培作物中的方法在外源基因导入的染色体工程中起着十分重要的作用。 自1717年费尔蔡尔德(T．Fairchild)第1次关于石竹种间杂交的报导以来，育种嫁对通过远缘杂交将野生物种的有益性状引入栽培作物进行了近300年的尝试。有些野生物种，特别是栽培作物的祖先种具有与栽培作物同源程度很高的染色体组。因而在这些野生物种与栽培作物的远缘杂种F1减数分裂过程中，来自双亲的同源染色体将自然发生联合配对以及染色体片段的交换，不需特殊的遗传操纵手段也能将外源基因导入栽培作物。利用上述方法，不少的育种工作者已多次成功地将野生近缘种的抗病虫、抗逆和高蛋白含量等有益基因转移到普通小麦、栽培燕多、大麦、黑麦、甘蓝型油菜、棉花、烟草、花生、玉米及马铃薯等多种栽培作物中。当野生近缘种和栽培作物含有同源染色体组，只要能保证种间杂交的成功及杂种后代正常发育，便可望获得遗传重组而导入外源基因。但在某些情况下，如果野生近缘种难于直接与栽培品种亲合，则需辅以桥梁杂交方法。与栽培作物享有相同染色体组的野生近缘种仅是少数，大多数野生近缘种的染色体与栽培作物的染色体只是部分或节段同源。在通常情况下，由于某种遗传机制的作用，部分同源染色体之间的配对率极低，在它们之间很难获得遗传重组。因此为了更广泛而有效地利用野生基因库，必须采用遗传的方法打破这种制约，诱导部分同源染色体产生配对和重组，才能达到外源基因转入栽培作物之目的。1959年岗本正介首次发现了普通小麦5B染色体对部分同源染色体配对的制约作用。而后，西尔斯(E．R．Sears)和岗本正介，赖利(R．Riley)和查普曼(von Chapman)均分别证实5B染色体短臂上存在着能制约部分同源染色体配对的基因(或基因组)，称为Ph基因。如果Ph基因缺失或失活，不仅普通小麦的A1B和D染色体组之间可以发生配对，而其他近缘种、属的部分同源染色体也可以与之配对。类似影响部分同源染色体配对的现象还在其他植物如：燕麦属、大麦属、芸苔属、草莓属、茄属、棉属及狐毛属等的多倍体物种中发现。这一现象的发现对于利用染色体重组导入外源基因的育种实践产生了深刻的影响。育种家基于这一原理控制出了不同的育种方法来诱导和提高部分同源染色体的配对频率。目前，最有成效的研究还仅限于小麦育种中。用5B染色体的缺失的普通小麦与近缘种杂交使小麦与近缘种的部分同源染色体发生配对以及遗传物质的交换和重组，然后再以小麦品种对该杂种进行连续回交。这是将外源基因导入小麦品种最早使用的方法之一。西尔斯于70年代曾以小麦的5B缺体与长穗偃麦草杂交。而分别将位于长穗偃麦草两条不同染色体上的抗锈病基因转移到普通小麦。1968年赖利和查普曼发现5B染色体影响部分同源染色体配对的功能可以被拟斯卑尔脱山羊草的基因型所抑制，同样的机制还在无芸山羊草、长穗山羊草、尾状山羊草和黑麦中发现。随后赖利和查普曼利用拟斯卑尔脱山羊草对Ph基因的制约作用，诱导科氏山羊草的2M染色体与普通小麦的2D染色体发生配对和交换而将科氏山羊草的抗条锈基因转移到普通小麦中并育成了小麦品种Compair。德瓦夏克(J．Dvorak)等也以同样的方法将拟斯卑尔脱山羊草的抗叶锈基因转移到了普通小麦。Ph基因的隐性突变－Ph被证明与5B染色体缺失一样具有诱导部分同源色体配对的作用而被广泛地用于外源基因导入小麦的育种实践中。同时，利用Ph基因突变系还具有5B缺体不具备的优点。利用Ph基因可以避免由于非整倍体的出现而在杂种及其后代中引起的减数分裂异常和育性降低，如果重组的发生涉及到5B染色体本身，只有用Ph突变系才可能获得这类重组。1971年沃尔(A．M．Wall)等首次获得了ph突变系，被标记为phla。但其引起部分同源染色体配对的水平远不及5B缺体。1977年西尔斯用诱变的方法获得了诱导部分同源染色体配对水平较高的phlb突变系。在此之后，许多育种工作者都利用了该突变系与野生近缘种杂交而先后将不同的抗锈病基因成功地转移到了普通小麦。80年代初米勒(T．E．Miller)及其同事发现在小麦－黑麦杂种F1中，增加某些染色体的剂量可以提高部分同源染色体的配对频率。特别是额外增加小麦第二和第三同源转化群的染色体效果更为显著，即使在ph基因存在情况下也能成功地诱导部分同源染色体配对。研究还进一步证明在杂种中额外增加一条3A或3B染色体，其引起部分同源染色体联会配对的效果比杂种中缺乏ph基因还显著。因而他们建议在育种实践中可将由增加特殊染体剂量引起部分同涉染色体配对和ph基因缺失或失活的共同效应结合起来，以便诱导产生更高水平的部分同源染色体配对，来增大外源染色片段与作物染色体重组的概率，从而创造更有效的外源基因导入的方法。转移到栽培作物的异源染色体片段不仅含有目的基因，而且也可能携带着无益，甚至是有害的基因。因此，导入的外源染色体片段愈短，就愈有利于有效地降低或避免渗入与目的基因连锁的有害成分。西尔斯在多年的实践中成功地总结出一套向小麦导入异源染色体中间片段的方法。如果野生近缘种与栽培作物享有同源染色体组，可以在同一杂种世代中诱导邻近目的基因的染色体发生双交换来获得外源中间片段的重组，但这种双交换发生在频率很低。在不同的杂种世代中诱导邻近目的基因的染色体不同的部位发生多次交换能更为有效的获得中间片段的重组。对于部分同源染色体之间中间片段的转移，不仅难以通过双交换来达到，而且还需用特殊殊的染色体操纵的方法来诱导遗传重组。通常的方法分为二步：首先获得尽可能短、并且包含目的基因的小麦－近缘种末端外源染色体重组片段，然后再诱导该重组片段与相对应的小麦染色体再次发生重组，最终将外源染色体的中间片段导入小麦品种。在某些情况下，为了使引入的外源片段尽可能少地携带无益基因，该引入的中间片段还可以通过特殊的遗传方法而尽一步地削短。通过染色体重组来导入外源基因，其关键在于提高外源染色体与作物染色体之间的配对水平和遗传物质交换的频率，这样就可以增大外源基因导入的机会，从而达到作物改良的目的。近年来研究证明还有许多其它因素能够影响部分同源染色体的配对。如位于小麦5A、5D、5B短臂、2A和3B染色体上的配对促进因子，超数染色体，基因型、温度、湿度等环境条件均能不同程度地影响染色体的交换频率。所有上述因素，在通过染色体重组导入外源基因的染色体工程中都具有潜在的价值。值得一提的是由菲尔德曼(M．Feldman)最近在长穗偃麦草中发现的染色体组结构重组基因，该基因的激活能导致有丝分裂和减数分裂过程中各条染色体多点断裂和染色体片段的重新组合。因此，对该基因作用机制的深入了解和阐明将对通过染色体重组导入外源基因的研究和应用起非常重要的作用。【参考文献】：1 Feldman M，Srtauss I．A genome restructuring gene in Aegilops longissima．In Proc．6thIntern．Wheat Genet．Symp．1983，309～3142 Miller T E，Reader S M．The effect of increased dosage of wheat chromosomes on chromosome pairing and an analysis of the chiasma frequencies of individual wheat bivalents．Can J．Genet．Cytol．1985，27：421～4253 Okamoto M．Asynaptic effect of chromosome V．Wheat Inform．Service．1957，5，64 Riley R，Chapman V．Genetic control of the cytologically diploid behaciour of hexaploid wheat Nature，1958，182：713～7155 Sears E R．The transfer to wheat of interstitial segmet of alien chromosomes．In Proc．6th Intern．Wheat Genet．Symp．1983，5～12(山东农业大学卢宝荣撰) |
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