| 单词 | 染色体进化与生物进化的关系 |
| 释义 | 【染色体进化与生物进化的关系】 拼译：relation between chromosomal evolution and organismig evolution 生物是进化的产物。进化是对遗传的适应性变异的选择。而遗传的变异又主要是由于染色体上的基因突变和染色体结构，数目的改变。染色体是基因或遗传信息的特定线性序列的连锁结构，也是生物进化的档案库。研究染色体进化与生物进化的关系，主要是研究染色体的化学成分，DNA含量，碱基组成和以染色体数目，形态，结构，大小为特征的核型进化与物种形成和演化的关系，为生物进化趋势的揭示提供可靠的科学依据。 19世纪，染色体开始被发现和命名，但染色体进化与生物进化关系的研究还是Sutton和Boveri发现染色体行为与遗传因子行为的平行性，并于1903年提出遗传的染色体学说之后的事，1931年G．Levitzky提出核型不对称理论以来，关于染色体进化与生物进化关系的研究论文和专著很多，其中具有代表性的专著是Sttebbins的《高等植物染色体进化》，White的《动物细胞学与进化》，Chiarelli等的《细胞分类学和脊椎动物进化学》及小川和朗等的《植物细胞学》等。染色体的化学成分 电镜观察和细胞化学研究表明，原核生物染色体的化学成分比较单一，只具DNA或RNA，而真核生物染色体的化学成分比较复杂，除了DNA和RNA，还有蛋白质，磷酯和无机物质。生物从简单的原核生物进化到复杂的真核生物的同时，染色体也从化学成分单一的原核生物染色体进化到化学成分复杂的真核生物染色体。染色体的结构 原核生物染色体是一条裸露的RNA或DNA分子，可以说是染色体结构的低级水平，而真核生物染色体则是由一条很长的DNA分子和许多蛋白质组成的DNA－蛋白质纤丝同少量的RNA等组成，有一级结构，二级结构和多级结构之分，是染色体结构的高级水平。染色体DNA的含量和碱基组成 DNA含量是细胞核型的一个重要参数。自1951年Mirsky首先在动物中报道DNA含量的进化趋势以来，到1989年，已测定了1000多种植物，300种鱼类，以及其它许多动物和微生物的DNA含量。结果表明，DNA含量的进化总趋势是，愈是高等的生物，DNA含量愈高。例如，真菌，藻类，苔藓，蕨类，裸子植物和被子植物的DNA含量依次为4．6×107～7．0×108bp，1．2×107～4．0×1011bp，9．0×108～6．3×1011bp，1．2×1010～2．8×1011bp，8．4×109～1．4×1011bp和2．0×109～3．5×1011bp。高等植物和脊椎动物的染色体DNA量是细菌的1000倍。但是，DNA含量也不一定跟生物的复杂程度成正比。例如，肺鱼每个基因组的DNA量几乎是哺乳动物的40倍。松的单倍染色体组DNA量是人的10倍。在生物进化过程中，除了DNA含量的变化外，还发生了DNA的核苷酸对替换。碱基组成(G+C mol%)的变化是反映这种替换的重要参数。根据Storek等1980年的总结，G+C含量在生物不同类群中的分布是：细菌25～75，兰绿藻35～71，藻类37～68，原生动物22～68，真菌27～70，苔藓43．9～49．3，蕨类43．2～48．3，裸子植物42．2～44．0，双子叶植物31．0～42．4，单子叶植物36．0～49．0。碱基组成的变化在微生物和藻类中有系统分类意义，但在高等植物中因碱基组成比较一致，而几乎没有系统分类学意义。后者与1972年Sylusorenko的观点相反。染色体数目 截止1991年的不完全统计，已进行过染色体计数和核型分析的植物有25245种，动物有9735种。染色体数目变化的总趋势是由少到多，特别是在生物由单倍体向二倍体和多倍体进化的过程中，染色体数目是以染色体基数为单位，从低往高倍增的，物种的倍数性愈高，染色体数目愈多。但染色体数目也不一定跟生物的进化等级相一致。在进化等级不同的动物，或植物，甚至动物和植物之间都有很多种的染色体数目是相同的。但在生物进化过程中，染色体数目的偶数性变化可能比奇数性变化更有意义。染色体的形态 原核生物染色体多为环状。真核生物染色体一般为线状，而且根据着丝粒位置可以分成m，sm，st和t4种类型。前3种都有2个臂，称双臂染色体。双臂染色体的演化方向是由少到多，由小到大，t只有一个臂，称单臂染色体，其演化方向是由多到少，由有到无。t染色体可由m染色体通过着丝粒横裂而来，m染色体可由2个t染色体通过着丝粒融合产生。在进化过程中，着丝粒融合频率大于横裂频率。因此，一般认为t染色体较为原始，m染色体较为进化。物种进化程度的高低可用m染色体的多寡来衡量。染色体的大小 原核生物染色体很小，约相当于真核生物染色体的0．1%。高等植物的染色体比低等植物的大，单子叶植物的比双子叶植物的大。具有相同或相似染色体基数的同一科的属间，染色体大小可能相差20倍。在龙舌兰属、丝兰属、飞燕草属等植物和鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、大部分哺乳类等动物中，除了大染色体外，还有一定数目的微小染色体。大染色体的演化方向是由少到多。微小染色体的演化方向是由多到少。核型 对有丝分裂中期染色体数目和形态、结构的描述。从染色体角度讨论生物进化趋势主要是强调核型的变化。1933年，Tatuno在1917年由Alleu开始的苔类染色体研究的基础上，对苔类总体进行染色体分析，并于1959年绘制了苔类分化与核型进化的关系图。1971年，Stebbins在其《高等植物染色体进化》中将核型分成12种类型，并指出“1A”型最对称，“4C”型最不对称，核型进化的主要趋势是由对称到不对称。进一步丰富和发展了1931年G．Levitzky提出的核型不对称理论。但当时已知高等植物核型没有“1B”型和“1C”型。1985～1989年，刘玉红等，先后在披碱草属(4种)，野豌豆属(1种)，水车前属(1种)，苦草属(1种)和杉属(6种)等4科5属13个种中发现了“1B”核型，将高等植物已知核型由Stebbins时的10种增到11种。但1989年和1990年，杨涤清和梁国鲁先后发现兰科和柑桔属的核型是由不对称到对称，与1978年Jones在其他一些科属中的发现相同。1990年，李庆伟等将鸟类核型分为“表型核型”和“内部结构核型”两种。前者是指通过常规染色体制片所观察到的有丝分裂中期核型。后者是指通过特殊处理和分染表现出的各种带型、原位杂交、放射自显影、联会复合体等结构。1981年，Maruyama和Imai在分析大量哺乳动物核型资料的基础上，又从理论上推算出染色体数目和臂数的变化是每300万年左右发生一次，与一个新种演化所需的时间基本一致。1985年和1991年，姚世鸿先后两次通过染色体的化学成分，DNA的量与质，以及染色体数目、形态、结构、大上和核型的综述，讨论了染色体进化与生物进化的平行关系。综上所述，染色体进化与生物进化的平行关系至少表现在：(1)染色体进化和生物进化都是从无到有，从简单到复杂，从低级到高级。染色体进化的总趋势和生物进化的总趋势是平行的。(2)物种是多种多样的，而且每个物种都有自己的核型。物种的多样性和核型的多样性是平行的。(3)物种和染色体都具有连续性和相对稳定性，物种的连续性和相对稳定性同染色体的连续性和相对稳定性是平行的。(4)物种和染色体都既是相对稳定的又是可变的。物种的可变性同染色体的可变性是平行的。(5)染色体进化速率同物种演化速率基本一致，二者是平行的。(6)染色体数目、形态、大小和结构的变化为核型的进化提供了最原始的材料。如果新改变的核型对生物是有利的，那么经过连续累代的选择作用，就会在群体中固定下来，形成新的核型，出现新的物种。物种演化与核型演化是同步的。鉴于生物的多样性和已知染色体数目及核型的生物种数还不到生物总种数的2%，上述平行关系将会随着色体研究的发展而不断被证实，补充。今后的染色体研究，特别是核型研究，要在统一的标准下，全面系统地开展各分类阶元总体的染色体分析，逐步建立染色体进化树，并用它同生物进化树比较，正确反映物种的亲缘关系和演化地位。【参考文献】：1 Stebbins G L. Chromosomeal evolution in higher plant. Edward Araold Lodon, 19712 H Ress and Jones, Chromosome genetics. Edwad Araold (publishers) limited 19773 小川和朗，等编辑．薛德榕译．植物细胞学．北京：科学出版社，1983．249～2574 陈宜峰，等．哺乳动物染色体研究．动物学研究，1984，5(1增刊)：52～535 时英，等．披碱草属6种植物的核型研究．植物分类学报，1987，27(3)∶215～2216 李万良．核酸资料在植物系统与进化研究中的意义．植物学通报，1989，6(1)∶10～157 李林初．杉科的两条演化路线．植物分类学报，1990，28(1)∶1～98 李庆伟，等．鸟类核型及其进化规律的探讨．辽字师大学报(自然科学版)，1990，3∶50～549 姚世鸿．论染色体进化与生物进化的关系．生物学通报，1991，1∶7～910 姚世鸿．染色体数目变化与物种的分歧和进化．贵州师大学报(自然科学版)，1991，3∶44～47(贵州师范大学姚世鸿教授撰；王景佐审) |
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