| 单词 | 植物组织培养的器官分化及其应用 |
| 释义 | 【植物组织培养的器官分化及其应用】 拼译：organ differentiation of plant tissue cultuce and its application 近年来由于植物细胞全能性的证实，植物体细胞通过人工培养方法，经过细胞的器官分化可获得再生植株。在此基础上发展到单倍体育种，无性系快速繁殖，原生质体培养，体细胞杂交，基因的转移，细胞悬浮培养产生胚状体以研制人工种子等等。因此，离体的植物组织和细胞培养是一个良好的研究体系，人为给予各种条件并加以调控，从而塑造一种或多种的器官分化途径，不仅可阐明有关的细胞分化现象，而且可开拓许多实际应用的前景。 1902年，哈伯莱德(G．Harberlandt)即预言植物细胞具有全能性。1934年，温特(F．W．Went)发现了生长素——吲哚乙酸，随后相继发现吲哚丁酸及萘乙酸、2，4－D等人工合成的生长调节物质。1937年，怀特(P．R．White)发现维生素B族是根尖培养中必需的成分，并首先建立了人工合成培养基，1943年又出版了第一本专著——《植物组织培养手册》，始有较大的发展。这一期间李继侗和沈同(1933)用银杏胚乳提取物，使银杏胚培养获得成功。1934～1940年，罗宗洛和罗士韦研究了玉米等根尖的培养。1940年，俄菲毕克(J．van．Overbeek)用椰子的液体胚乳于培养基中，使心形期的曼陀罗杂种幼胚培养成功。1945年，斯柯克(F．Skoog)和崔澂发现腺嘌呤促进细胞分裂，并诱导烟草茎髓愈伤组织形成芽。1945年，罗士韦发现在光照下石刁柏茎尖可以重复割切培养，1946年在菟丝子茎尖培养中观察到花芽形成并开花。1952年摩尔(G．Morel)等将感染病毒的大丽花茎尖切离培养，获得去病毒植株。1953年，缪尔(W．H．Muir)发明摇床振荡的液体培养法，即细胞悬浮培养技术，以后还设计看护培养技术，诱导单细胞生长分裂使培养获得成功。1956年，米勒(C．O．Mille)发现了激动素，随后又发现了一系列类似化合物，将其统称为细胞分裂素。1958年，瑞奈尔特(J．Reinert)和斯梯瓦尔特(C．Stewart)分别发表了由胡萝卜根髓愈伤组织制得的单细胞，经悬浮培养产生大量的胚状体和由此发育生长的小植株，首先证明了高等植物细胞的全能性。1960年，柯金(E．C．Cocking)采用纤维素酶和果胶酶等制剂分离番茄根尖，获得大量的原生质体。1962年，村重(T．Marashige)和斯柯克(F．Skoog)发表了促进烟草愈伤组织快速生长的培养基成分，即目前通行并卓有成效的MS培养基。1964年，嘎哈(S．Guha)等培养毛叶曼陀罗未成熟花药，发现由胚状体形成的小植株并证明起源于花粉粒，系单倍体植株，从而发展了单倍体育种技术。1971年，长田(T．Nagata)与建部(I．Takebe)首次报道烟草原生质体通过细胞壁的再生，细胞分裂再生出完整植株，再次确认了细胞(原生质体)的全能性。1972年，卡而松(P．S．Carlsoh)完成了粉蓝烟草和郎氏烟草的原生质融合，实现了细胞杂交。植物组织培养的器官分化途径，除上述茎尖培养、愈伤组织的器官分化和胚状体方法外，1958年魏克松(M．Wickson)和锡曼(V．Thimann)发现用外源细胞分裂素，可促进休眠的侧芽萌动形成丛生枝，将嫩梢重复割切，可不断复制出大量小植株，这第4种再生植株方式也成为木本植物快速繁殖的重要方法之一。1960年，摩尔(G．Morel)用兰属植物茎尖培养形成原球茎，达到去病毒和快速繁殖的目的，成为再生植株的第5种方式，一年内一个茎尖可繁殖出400万株，使许多国家兴起兰花工业，成功地将66属以上兰种植物进行试管繁殖。1957年，罗勃(S．M．Robb)在百合鲜茎的鳞片切块培养中，观察到由分化出的芽形成子鳞茎。1975年帕瑞克(R．L．M．Pierik)在风信子小鳞茎切块培养中也分化出小鳞茎。1971年，锡摩生(J．Simonsen)用唐菖蒲球茎茎顶培养可诱导形成小球茎。1990年李文安用观叶海棠叶柄和叶片培养，直接分化形成小圆球茎。1963年，李正理等在草石蚕的离体茎端及1967年，俄卡萨瓦(Okazawa)在马铃薯的匍匐茎或茎切段培养中，均观察到块茎的形成。1991年，李文安用花叶芋的叶柄或叶片培养形成小芋块，其上分化出芽和根。这是鳞茎植物、球茎植物、块茎植物经组织培养产生再生植株的6、7、8种方式。1973年，撞恩(T．van Tran)等人发现用烟草开花植株茎表皮的3～10层细胞进行薄层培养，在培养基和环境条件的调控下，不仅从外值体分化出芽和根，还可直接分化出花芽，形成花芽的数目在供体植株上是从下至上的增加，提出成花梯度的假说。这为组织培养能直接分化出繁殖器官，大为缩短植物的开花周期开拓了新的途径。1989年，李文安进一步发现烟草薄层培养成花的能力，随供体植株开花期的盛衰而变化，并且花序的苞叶离体培养也能直接分化出花芽。花卉植物如万寿菊的薄层培养应用于无性系快速繁殖，具有提早开花的效果。植物组织培养的上述各种分化途径，在当前这一技术还处于依赖经验的情况下，除在理论上深入研究植物细胞分化的机理外，同时也在实际应用方面进行了开拓。中国在“六五”、“七五”(1980～1990年)规划中，中国科学院北京遗传研究所和植物研究所报道了适合禾本科稻、麦组织培养的N6和马铃薯培养基，提高了再生植株的分化率，并可用于花药培养，为国外所引用。70年代初，中国的上千个机构从事单倍体育种，据统计现已有23科52属160多种植物获得单倍体植株，其中至少24种以上是中国学者首先完成的，并获得了新品系或新品种水稻60个，小麦20多个，甜(辣)椒5个及一批有意义的成果。进入80年代，中国近3000个单位开展了无性系快速繁殖珍、稀、名、优等濒危植物的研究，有的已进入不同规模的应用阶段成为生产实体。香蕉、甘蔗、草莓、葡萄、菠萝、桉树及各种观赏植物，脱毒的马铃薯、菖兰、香石竹等均已推广应用。1970年，上海植生所开始试制EA3－867纤维素酶制剂，其效能与日本的产品相同。中国在玉米、小麦、水稻、小米、高粱、大豆、芸苔类、马铃薯、地瓜、黄瓜、胡萝卜、枸杞、茯苓、桑树、杨树等植物上均已获得原生质体再生植株。1977年村重(T．Murashige)提出植物体细胞胚可像种子一样应用的人工种子的设想。10余年来在胡萝卜、芹菜、柑桔、苜蓿、玉米、甘蔗、石刁柏、黄连、刺五加等植物均已获得重大进展，有的国外研究者已申请专利。中国也已开展此项研究，特别在采用顶芽、腋芽、小鳞茎等包裹制作人工种子，如百合、花叶芋及桉树、桑木、杨树也获得较多成就。植物体细胞杂交方面，据统计种内杂交有8例，种间杂交有32例，均以茄科植物为主，其中中国也有2例。1981年，拉尔金(P．J．Larkin)等报道，从甘蔗中筛选出抗眼点病和斐济(Fiji)病的突变体也推广应用。目前至少在14种植物筛选出31个表现型，其中有14个再生出植株，5例报道了所选择的性状能经有性过程传递。中国在抗病、抗盐、抗冷、抗除草剂、抗4－氧顿氨酸的突变体或变异体的筛选上，也获得一些成就。这些突变体在理论研究，为原生质体融合和遗传操作，并导致作物改良提供材料方面均有很大意义。自1976年倍坚(Y．P．S．Bajay)开始报道以来，植物组织细胞培养物的超低温保存及其种质库的建立，日益受到重视。芽、茎尖、花粉、胚状体和幼胚、愈伤组织与悬浮培养的细胞、原生质体等培养物，在液氮超低温贮存后，仍能保持很高的存活率并能再生出新植株，对植物种质的长期保存将做出重大贡献。【参考文献】：1 Murashige T. The impact of Plant Tissue Culture on Agriculture. Canada:Uni of Calgary, 1978. 518-5242 Tran Thanh Van K. Ann Rev Plant Physiol. 1981,32I291～ 3113 Collins G B. Plant Cell and Tissue Culture Washington,D C:National Academy Press. 1982. 230～2534 Bhojwani S S,Razadan M K. Plant Tissue Culture Theory and Practise Amsterdam Elsevier: 1983. 1～105 Tran Thanh Van K, et al. Handbook of Plant Cell Culture-New York; Macmillan Publishing Company, 1986,4:316-- 3356 罗士韦，许智宏，主编．经济植物组织培养．北京：科学出版社，19867 孙敬三，陈维伦，主编．植物生物技术和作物改良．北京：中国科学技术出版社，19908 李修庆，主编．植物人工种子研究．北京：北京大学出版社，19909 陈英，主编．植物体细胞无性系变异与育种．南京：江苏科学技术出版社，199010 李文安．植物的器官分化与试管植物．植物生理专题讲座(第2册)．北京：科学出版社，1992(中国科学院上海植物生理研究所李文安研究员撰；罗士韦审) |
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