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单词 植物染色体工程
释义

【植物染色体工程】
 

拼译:chromosome engineering of plant
 

有目的的按照一定的设计有计划地通过染色体数目变异和结构变异,使原植物种染色体发生变异的方法和技术。可以概括为染色体的减(削减),加(添加),换(代换),易(易位)。减、加是在数目水平上;易、换是在结构水平上染色体的变化。植物染色体工程的用途很广,主要用于基因定位和异源基因导入。在农业上主要应用于创造新种质资源(包括合成新物种、改造旧物种)和培育作物品种,现已取得明显的经济效益。

自1937年发现秋水仙素在诱导多倍体方面有巨大效果后,1938~1942年间瑞典几乎将所有农作物某些种变成了多倍体;1939~1942年西尔斯(E.R.Sears)从不同种间创造了18个小麦双二倍体;前苏联学者10年间创造了将近100种不同类型的小麦双二倍体。1983年H.C.Sharma和B.S.Gill统计:小麦包括二倍体(AA),四倍体(AABB或AAGG)及六倍体(AABBDD)不同组染色体已与异源属,包括山羊草属,黑麦属,偃麦草属,簇毛麦属,大麦属,滨麦草属,赖草属等杂交(包括正、反交)成功139个组合。人们将异缘种属合成双二倍体,作了一段以后,认为整套染色体导入后不协调,同时,许多不良性状也导入,合成一新种较易,成为一大田作物品种难。自1940年奥玛拉(J.G.O′mara)开始产生异附加系和代换系后,欧洲培育出一批小麦与黑麦的易位系(1B/1R)和代换系(1B-1R)在生产上发挥了极大作用。1983年在日本第6届小麦遗传会上发布统计鉴定出异源种,属导入小麦284个,包括异附加系157个,异代换系77个,易位系50个,其中以黑麦导入小麦最多,占39.75%(其中黑麦附加系53个,代换系21个,易位系23个)。

1986年11月在中国西安召开了第1届国际植物染色体工程学术会,反映了世界上在这个领域的进展,15个国家的代表100余人,涉及植物广泛,以小麦族中小麦、大麦、黑麦及其近缘属种为主,还有水稻、玉米、高粱、大豆、蚕豆、油菜、花生、芋头、山药、棉、麻、番茄、人参、百合、兰花、橡胶树、漆树等。1990年又在美国密苏里召开了第2届国际植物染色体工程会。李振声作了题为“中国的小麦染色体工程”的报告。中国从50年代开始进行的麦类远缘杂交实际上就有染色体工程的研究内容,至80年代才有组织地协作,经过“六五”和“七五”协作攻关,取得很大进展。现将国内外主要进展,综述如下:

多倍体 包括异源(双二倍体)和同源多倍体,已合成了小麦与黑麦、山羊草、簇毛麦、天篮冰草、中间偃麦草、长穗偃麦草等各种近缘植物的双二倍体。尤其小黑麦已在生产上利用,严育瑞等培育的八倍体小黑麦“劲松5号”在丘陵、旱地产量稳定,品质也优于对照小麦阿勃,1991年已通过贵州省农作物品种审定,作为正式品种在丘陵山区示范推广。其他作物上多倍体育种也有进展,罗耀武将二倍体高粱三系诱变成四倍体三系,并配制成四倍体杂交种,表现籽粒大,蛋白质含量高,结实率高等优点;邹道谦用秋水仙诱变四倍体番茄,选出适合制罐头的优良品种;黄济民在试管内诱导成异源多倍体百合,花大保鲜长、耐贮藏、运输等优点;凌绪拍获巴西橡胶树多倍体;印度J.P.moss;将抗病野生二倍体花生加倍成同源四倍体,再与栽培四倍体花生杂交,从后代中选出高产抗病的花生新品种。

非整倍体 包括单体(2n-1),缺体(2n-2),三体(2n+1),四体(2n+2)等它们是染色体工程的基础材料,除中国春小麦单体系外,全世界已转育成新的单体系74套,中国近年已转育成杨麦1号(春),京红1号(春),中7902(春),阿勃(半冬),北京10号(冬),丰抗13(冬),甘麦8号(春),小偃6号(冬),苏麦3号(春)等单体系,特别是李振声等首次培育出篮粒单体小麦和缺体小麦,从植株个体水平上从籽粒颜色就能鉴别染色体数目,篮单体已有4D,3A,4A,5A,6A,1B,7B,2D,3D等9种,自交选择出4D,5A,6A,3D,2D等5种自花结实的缺体小麦。并建立了缺体育种技术,为植物染色体工程开创了新途径。其他作物燕麦,棉花有单体,烟草单体系也完成一套。从1901年Blakoslee等创造第一套曼陀罗三套以来,在玉米,大麦,黑麦,水稻,棉花,番茄,金鱼草许多植物上都有三体系统,近年,中国沈阳农学院获大豆三体,齐齐哈尔师范学院获甜菜三体,武汉大学张迁壁等(1986)采用组织培养法繁殖、鉴定了水稻三体系,已分离出12种,初级三体均有显著不同的形态特征。

异附加系、异代换系和易位系 异附加系是在小麦细胞中附加一对异源染色体,不仅是制造代换和易位系的基础,还可用以探查附加异染色体带何种有用基因。中国已建立小麦异附加天篮冰草染色体,簇毛麦染色体和黑麦染色体3类。郝水等用八倍体小冰麦中1到中5与小麦回交后经细胞学鉴定得到带有冰草染色体组E和F的各7种普通小麦-天篮冰草异附加系,共两套,14个,有的抗病,有的高蛋白含量。刘大钧等获得小麦-簇毛麦二体附加系,有6种即V2,V3,V4,V5,V6和V7,细胞学鉴定已稳定。还获得小麦-簇毛麦2V,3V,4V,6V,异代换系簇毛麦的抗白粉病基因定位在V2染色体上,控制护颖颖脊刚毛基因定位在V6,V7上。还有普通小麦-簇毛麦V2异代换系对白粉病免疫。马缘生等得普通小麦-黑麦附加系,附加“1R”的,抗白粉病高蛋白质、赖氨酸含量,染色体稳定在2n=44(90%左右),还获得穗下显茎毛“Hp”基因5R和4R、6R二体附加。小黑麦易位系“79-4045”,它是1B/1R易位。汪丽泉等获矮杆,大穗,高蛋白和抗黄矮花叶病的小一大麦异附加系6个。

在结构水平上,最成功的是李振声等将长穗偃麦草有益基因导入小麦,育成“小偃6号”新品种,是易位系,在黄河流域11个省推广2千多万亩。还有不少代换系,其中“蓝粒”小麦就是一对长穗偃麦草4Ael代换了小麦一对4D染色体,“篮粒”是一种很好的遗传材料。瑞典Hagberg.Arne 1986诱导了大麦60个重复染色体,并进行仔细研究,10%有生活力,并较原基因型的结实性高,有些籽粒产量高于原品种“Bonus”。

在进行染色体工程研究中发现新种质资源很重要,陈漱阳等发现中国特有的华山新麦草(Psathyrostachys huashanica Keng),耐瘠薄土壤,抗条锈、叶锈和白粉病,用其与小麦人工杂交授粉结合幼胚培养获成功。董玉琛等发现硬粒小麦杰勒多522(DR147)及波斯小麦达金尼库姆(PS5)具有使小麦属间杂种染色体自然加倍的特性,可简便的获得双二倍体。

不断改进工程程序也很重要,中国已有创建,胡含等在染色体工程程序中引入花药培养技术,建立了花粉植株的染色体工程新体系,不经过受精过程即可直接获得缺体、单体以及各种异附加系和异代换系。李振声在发现小麦标记性状的基础上,开发了一种缺体回交法,不用异附加系也可创制异代换系,从而简化了染色体工程程序。

70年代兴起的植物染色体显带技术,在中国张自立,朱风绥等建立了植物高分辨带-C带技术,在小麦、大麦、黑麦、玉米、蚕豆上获成功,使染色体显示出比C带、N带、Q带多得多的带纹。近年借助图象处理的计算机分析,可消除图象上的污迹,使染色体轮廓清晰并可分割放大,取出每条染色体,把缠绕部分删除,把弯曲的染色体图象拉长、拉直,根据染色体长短的带型进行同源配对,即可进行带型分析制出标准带型图,模式图,这项技术对染色体工程研究极为有利。再有在分子水平上用“RFLP”(DNA限制性片段长度多态性)检测,是一种新的非常丰富的遗传标记,在染色体工程技术中也是很重要的基础研究。

【参考文献】:

1 马缘生.世界农业,1987,12:33~35

2 胡含.植物细胞工程与能种.北京:北京工业大学出版社,1990.125~131

3 Gordon kimber. Proceedings of the second international sy-mposium on chromosome engineering in plants. 1990,1 ~ 6

4 W Internation Wheat GenetiWcs Symposium. 1993,6~7,32 ~33

(中国农业科学院作物品种资源所马缘生撰)

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