【棉花抗螨育种】
拼译：carmine spider mite(csm)resistant cotton breeding
棉叶螨俗称棉红蜘蛛，常指二点叶螨。叶螨栖居在叶下面，以其口器撕裂并插入栅栏组织，破坏细胞膜，致细胞崩溃，内含物消失，叶子失水而干枯。同化作用减弱、光合作用受抑制、生长调节失去平衡等均影响棉花生长，造成棉花的子指、衣指、铃重、纤维强度降低，结铃数减少，产量损失大。连年大量使用化学药剂防治，叶螨的抗药性增强，防治效果降低，且污染环境，杀伤天敌，影响生态平衡。棉花对叶螨为害的抵抗力在种间、亚种间和品种间存在明显差异。利用某些棉花本身抗螨可遗传的特性选育抗螨品种，是棉花高产、优质、高效的经济有效途径之一，现已受到一些产棉国的重视。如美国已将抗螨育种列入S155课题；前苏联对此项工作也投入较多的力量；中国将其列入国家棉花育种攻关项目；法国、埃及等也比较重视，在陆地棉商用抗螨品种的培育上，近来有大的突破。 1913年，有人观察到陆地棉对棉叶螨的抗性存在品种间差异。1941年，前苏联研究发现埃及棉和草棉抗棉叶螨、埃及棉和秘鲁棉的杂种40／5963高抗螨。1957年，лебедев研究棉叶厚度与抗螨性关系。1963～1968年，Leigh等设计了一种棉叶螨田间为害的分级表，鉴定80个棉花遗传型品种对叶螨的抗性差异，比较了一些商用品种的抗螨性，认为pimaS－2有抗螨性。1972年，Schuster等提出室内苗期大规模筛选技术和棉二点叶螨大批饲养技术，选出一些抗螨植株，证实海岛棉大部分野生种和栽培种对棉叶螨有耐害性和抗生性，Pima棉抗性强。总的来说，棉花抗螨育种尚属较薄弱环节，70年代后有所加强。棉花抗螨育种，首先筛选具抗螨目的基因的抗源种质；第二是采用可靠的方法进行有效的鉴定；第三是弄清抗螨机理及遗传特性，有效地利用抗螨基因；第四采用正确的育种方法与抗病、优质、丰产育种技术相结合。在这个育种计划中，寻找抗源、正确转育选择、有效地利用是关键。抗棉叶螨的抗源在部分野生棉上能找到。美国和前苏联都鉴定过棉种对叶螨的抗性。Schuster等(1972)用为害指数法评定24个棉种的抗螨性；澳洲棉、裂片棉、海岛棉的抗性最强，异常棉、阿拉伯棉、雷蒙地棉、三叶棉、中棉、草棉的抗性较强，哈克尼西棉也有一定抗性。美国发现陆地棉原始种系100余份材料有抗螨性，其中T1123、T1124高抗，这些抗螨材料主要存在于Morrili种系中，分布中心在墨西哥的Oaxaca。进行棉属不同种抗螨性鉴定是获得抗源的基本方法。但是，棉花是高度培育而特化的作物，在野生种中找到的抗螨源在实际育种中常因纤维品质因素和农艺性状因素带来育种上的麻烦而难以利用。育种家们进行人工创造抗源或从栽培种中直接筛选具一定抗螨性的品种。如美国Kapustiua(1977)鉴定出19个抗螨材料，但是至今尚未发现抗螨性较好的商用陆地棉品种。前苏联筛选出抗螨陆地棉品种有159ф、塔什干4号、塔什干6号等11个材料。中国王朝生等用陆地棉与海岛棉杂交回交、12代定向系选鉴定，选得抗螨兼抗病具抗生性的陆地棉型抗螨种质川98。用川98作亲本，转育出5个接近商用的抗螨兼抗病品系，其中98－30进行区域试验，即将投产。1991年，韦贞国等用中棉、草棉和陆地棉三元杂种与陆地棉回交筛选出抗螨种质T458。埃及Kand(1965)指出，多毛品种Bahtim101高抗棉叶螨和棉蚜。巴西选出IAC－19有一定抗螨性。经鉴定筛选出的抗螨海岛棉品种有pima S－2、pima S－3、pima S－4、2N3、C6030、C3206等，以pima S－2为高抗。棉花抗螨性鉴定，要求简便、有效和高度准确。技术设计应尽可能避开棉花与叶螨和环境之间互相作用的影响。鉴定工作可在田间、网室、温室进行。田间鉴定时，叶螨的天然感染或人工感染都可采用，但网室、温室或实验室饲育，都必须控制螨源、螨龄、螨数、叶龄、叶位、温度、湿度、风向，使保持一致，严格控制可能由于螨密度变化和环境对螨和棉花的互作而影响鉴定的正确性。主要采用为害指数法、产量下降率法或采用Lestie-Birch法组建叶螨生命表，测定棉花抗螨性。为害指数法：采用网室内接螨鉴定与田间感螨鉴定相结合的方法，以棉株对螨害的抗感反应为依据，以鉴定各个材料对螨抗性的相对差异为目标，用直接调查受害级计算受害指数或用单叶、单株受害率计算受害度评定抗螨性。直接评级法：0级，未受害，叶片上无明显螨害状；1级，受害轻微，叶片上出现零星小红斑点；2级，受害轻，叶片上出现较多小红斑，但不成片状，生长正常；3级，受害重，有较多成片红斑，叶片局部卷缩，生长受阻；4级，受害最重，叶碎裂，部分脱落，以至棉株枯死。
抗性分类标准 高抗：平均受害级=0 受害指数=0 抗：0＜平均受害级≤1 0＜受害指数≤20% 中抗：1＜平均受害级≤2 ＜20%受害指数≤40% 感：2＜平均受害级≤3 ＜40%受害指数≤60% 高感：3＜平均受害级≤4 受害指数＞60%1987年，王朝生等的评受害度法，准确度较高。
设：M为所有鉴定品种(系)受害度之平均值；Lm为总平均值以下各值之平均值；Sm为总平均值以上各值之平均值。抗性分类标准
受害叶之标准：取单叶受害率平均值最小之品种(系)为标准，凡单叶受害率在此平均值以上者为受害叶。产量下降率法：用产量下降百分率作为抗螨品种鉴定指标。在治螨和不治螨两种条件下同时鉴定产量。抗感品种间在不治螨时，株高、现蕾数、结铃数、开花期、铃重、衣分、产量及纤维品质都有相对的变化。与不治螨的相比，抗螨品种不减产或受轻微影响，感螨品种则对螨害敏感而减产明显。根据产量的降低程度来评定抗螨性。为了防止田间螨分布不均而影响鉴定的准确性，在不治螨区逐株人工感螨，以使株间螨量相对平衡而使鉴定奏效。1975年，Schuster用此法对pima S－3、爱字棉ST－1、岱棉16做不治螨品比试验，结果pima S－3未减产，其他二品种分别减产57%和43．7%，这与为害指数法评价结果是一致的。棉叶螨在田间为负二项分布，鉴定结果的精确性较差。有些材料为野生类型，对光温敏感，在田间鉴定较困难，可在温室鉴定，也可根据叶螨在不同棉花材料上生长、发育、繁殖情况，如寿命、死亡率、繁殖力、生育期、群体数量等来鉴定抗螨性(Neredith等，1978；Bailer等，1983；Pavlova，1981；王朝生等，1991)。P．J．Tvichilo等(1985)用生命表法评价了美国5个品种对二点叶螨的抗性。该方法有受环境干扰少、研究周期短、揭示深刻、信息量大、准确度高等优点。高宗仁(1991)用组建生命表计算螨在川98上存活的有关生命参数，评定川98的抗螨性能，研究结果与王朝生等(1979～1988)用评受害度法、直接评级法在网室和田间鉴定的结果吻合。在川98植株上取食的叶螨发育缓慢，若螨存活率低，雌螨产卵量减少，单位叶面积螨数仅为对照的50%，川98降低螨害2级左右。用产量下降率法评定川98，4年(1985～1988)不治螨与治螨相比，试验结果不减产，而73－27对照减产19%，说明川98具有强的抗螨性。叶螨取食为害的难易与棉叶的形态、结构、生理生化特性有关系。研究者们从不选择性、抗生性、耐害性方面找抗因，进行了大量的研究。由于研究材料不同，各侧重研究不同棉花品种对叶螨产卵、取食、存活的生理生化抗性。前苏联Dariev等(1974)研究认为抗螨性与叶片结构及叶表面蜡质层厚度有关，蜡质层越厚，抗螨性越强。中国王朝生等(1987)从研究资料表明，抗螨种川98、pima S－3比感螨种77－61的蜡质总含量分别高34．21%和71．5%，棉叶蜡质含量与螨害级呈负相关(J=－0．8376)，研究结果与前苏联(1981)研究抗虫棉叶中饱和脂肪酸较多(总量为41．8%)的结论一致。棉叶蜡质存在于角质层外表，螨取食后不利消化而减少取食量。苏、美学者лебедев(1957)、Pavlova(1981)的研究结果一致表明，下表皮和海绵组织厚的品种抗性强，如159ф塔什干6号仅为79～134μm。前苏联人研究9个棉种的结果为：抗螨品种单位叶面积细胞数是感螨品种的1．3～2．8倍，棉叶结构紧实，叶硬不适宜叶螨寄生。棉花的形态和组织结构无疑对棉叶螨是有影响的，由于棉花本身不良的环境因子使棉螨取食困难，而处于饥饿半饥饿状态，影响其存活。种间信息素一类的生存相关物质在昆虫——植物协同进化中起着重要作用。这类种间信息素通常是植物体内的次生代谢产物，它直接影响昆虫的嗅觉、味觉或触觉，制约昆虫的取食活动。而植物对昆虫产卵或取食的驱斥、抑制或毒害或营养不足等，是植物最本质的抗性。近年来，许多研究者发现棉株体内有生理生化因素，对螨取食存活不利，赋予棉株抗螨性。前苏联人发现，棉叶渗透压与抗螨性成正相关，当棉叶细胞渗透压为669．76kPa时对螨取食有利；当渗透压增高到1379．03kPa时，叶螨生长发育受抑制。棉株的氮、磷、钾和水分含量较高，使叶片保持较高的渗透压，可增强抗螨性。在饲料中加入蔗糖和果糖，可使叶螨消化量增加4倍以上。棉叶可溶性糖和淀粉含量低，不利于叶螨生长繁殖。水分不足、生长瘦弱的棉株，叶螨为害重。但2%～3%的纤维二糖可引起叶螨拒食。棉叶中低浓度的氨基酸可对叶螨起助食作用。当氨基酸过量时抑制螨的取食，甚至拒食。Dabrowski等(1973)研究发现，当各种氨基酸浓度达1%时，对螨的味觉有消极作用。0．1%浓度的甘氨酸、天门冬氨酸、脯氨酸等可使叶螨产生拒食作用。1984、1987年，王朝生等测试抗感螨棉叶中氨基酸组分含量，发现3个抗螨品种氨基酸总量比3个感螨品种高2．86%～3．33%。抗螨川98、98－29与pima S－3各种氨基酸含量基本相同，感螨种73－27、86－1与77－61也基本相当，表明抗感螨品种各具相同的氨基酸组分含量。值得注意的是，抗螨棉种中天门冬氨酸、L－丙酸、脯氨酸、甘氨酸、缬氨酸等都显著高于感螨棉种。Shvetsova(1978)研究指出，抗螨品种的谷氨酰胺含量比感螨品种低。王朝生等(1987)发现抗螨品种叶子中含氯量要低。棉叶单宁含量越高，抗螨性越强，如抗螨棉花T1123、T1124比感螨棉花单宁含量高4倍。高含棉酚的棉花，可抵抗多种害虫的侵害。据Schuster等(1972)研究，无酚棉叶上螨的生殖力显著高于有酚棉品系，认为棉酚是抗螨机制之一。Paviova(1981)发现抗螨种类黄酮含量较高。什洼素娃(1982)研究资料表明，抗螨塔什干6号受害株与健株的核糖核酸含量相差21μg%P，而感螨种108ф受害株与健株的核糖核酸相差41～44μg%P，取食抗螨棉的叶螨体内核酸合成大为衰减。不同生理生化类型的棉花品种是否被螨取食，并不决定于单一助食素或拒食素的存在与否，而决定于品种生理生化作用和各种成分形成的综合反应。棉花抗螨性的遗传研究是为了有效地转育利用抗螨基因，培育抗螨品种。从众多研究资料来看，棉花抗螨性可能是一种数量性状。1976年，Childress等用陆地棉原始种系得州棉259等6个材料为抗螨亲本与感螨种岱字棉16杂交，从数量遗传学角度研究结果认为，得州259系的抗螨性为不完全显性，其广义遗传力达58%～90%，表明抗螨性遗传力大，控制抗螨性的有效基因估计为2～3个，在杂种早代易于选择。1990年，王朝生等对棉花川98等4个亲本的抗螨性性状(受害级)进行了连续两年完全双列杂交试验。配合力和遗传效应分析一致表明，基因的加性效应在抗螨性遗传中起主导作用，其狭义遗传力为hn2=86．87；显性基因对抗性表现也有一定作用，属不完全显性，显性位点上基因分布是对称的，显性基因多于隐性基因。显性基因是抗螨性状的减效基因，隐性基因是增效基因。川98的一般配合力方差很大，特殊配合力方差较小。在利用川98作亲本的抗螨育种工作中，早代选择是有效的。经过连续几代的定向选育与鉴定，在育种方法上采用回交、聚合杂交或姊妹系间杂交，则可积累更多的抗性基因。1992年，张金发用海岛棉为亲本，分析抗螨基因遗传效应，确定加性效应和加性×显性互作上位性效应是比螨遗传的重要效应。获得抗螨资源并弄清遗传特性后，采用有效的选育方法是关键。研究者们主要从高抗螨的野生种或海岛棉通过种间杂交，将高抗螨性转移到栽培棉中。远缘杂交转育抗螨性并不难，而正确有效地鉴定、选育、利用将是抗螨育种中活跃的领域。它牵涉叶螨种群干扰、抗病性、纤维品质和优良农艺性状诸因素与抗螨性的统一。解决的办法是先转育成一个陆地棉型抗螨中间载体材料，与抗病性较好的丰产种杂交、回交，再经过多代定向系统选育鉴定程序。如由陆海杂交选育而成的抗螨种质川98就是成功的一例。川98是在9年不治螨条件下实行定向选育。凡达3级以上受害株均不入选，头年田间选录单株，次年同时入网室和大田接螨株进行鉴定。年复一年地进行，以网室和田间鉴定抗螨表现一致，不再出现3级以上受害株为录取标准。低代选抗病、螨和纤维品质，高代结合农艺性选择。具体程序：选抗螨单株、抗螨系的苗期网室接螨和病圃接菌鉴定；成株期大型网室接螨微区产量试验；大田不治螨品比试验；大田治螨品比试验和纤维品质测试。选育的抗螨品种(系)在治螨品比中达显著增产，在不治螨品比中大幅度增产，且抗病性、纤维品质合符生产要求，经过区域化试验及中间生产试验证明，抗螨性、抗病性、纤维品质及产量都合符生产要求，即可推广应用。棉花抗螨性与抗虫性、抗病性结合的多抗育种，将是棉花高产、优质、高效的主攻研究方向，也将是棉花生物工程技术开发研究的重要课题。【参考文献】：1 Kamet S A，Elkassaby F Y，Jour．Econ Entonol．1965，58：209～2122 Furr R E，Pfrimmer T R．Scientific Notes．1968，10：1466～14473 Schuster M F，Maxwell F G，Tenkins S N，journal of Economic Entomology，1972，65(4)：110～1114 Maxwell F G，Jennings P G．Breedng plants resistant to insects，John wiley，Sons 1980．3575 卢振译．棉花野生类型中的脂类与抗虫性的关系．棉麻科技情报，1982，(2)：18～206 张金发．国外农业——棉花，1986，3；70～757 王朝生，等．中国棉花，1987，2：22～248 王淑民，等．世界农业，1988，3：31～339 王朝生，等．西南农业学报，1990，3：9～1210 王朝生，等．中国农业科学，1991，24(4)：32～40(四川省农业科学院棉花研究所王朝生研究员撰) |