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单词 棉花抗生物质
释义

【棉花抗生物质】
 

拼译:antibiotic material in cotton
 

棉花是病虫害发生种类最多、农药用量最大的作物之一。大量使用化学农药所带来的环境污染问题,以及害虫抗药性的产生,使得人们对棉花的抗生性重视起来。研究棉花自身具有的抗生活性物质及其作用,以及诱导棉花产生抗生活性物质的方法与条件,特别是针对棉花主要病虫害的抗生物质,可望找到防治棉花病虫害的新途径。

1906年,库克(Cook)发现了棉花腺体物质的抗虫性。1915年,威瑟斯(W.A.Withers,)报道,用棉花腺体或提纯的棉酚饲喂兔子,可使其体重明显减轻甚至死亡。1960年,伊戈尔(E.Eagle)报道了棉子粉中的色素腺体物质可引起鸡、狗、猪等动物中毒。棉酚是多数棉花品种的叶片、茎、根皮和花器的腺体中的主要色素物质,对许多昆虫具有毒性。1964年,伯特戈尔(G.T.Bottger,)证明棉酚对棉蚜、棉象甲、棉黑纹灯蛾的毒性作用,发现不同棉花品种的被害程度与棉酚含量有密切关系,因而明确了棉酚是棉花抗虫性的决定因素之一。

1964年戴维斯(D.Davis,)报道,棉根皮层组织中含有棉酚,对14种尖孢镰刀菌具有毒性,但棉根中柱组织中棉酚含量很少,或不含棉酚。棉花对病原微生物的抗生活性物质主要是外界刺激诱导的次生代谢物质,即棉花植保素,也称植物抗毒素或植物防御素。贝尔(A.A.Bell,)1967、1968年检查到棉酚类化合物的抗菌作用。给陆地棉或海岛棉的棉铃或茎木质部导管接种黄萎病菌分生孢子,可诱导醚溶性棉酚大量积累。铜、汞离子及一些代谢抑制剂也可诱导棉酚合成。之后,贝尔及其所在的美国农业部棉花病理研究室的麦斯(M.E.Mace,)、斯蒂帕诺维奇(R.D.Stipanovic,)和张久绪等人相继对棉花植保素进行了长期研究。1969年,他们研究报道了棉花植保素的合成与诱导抗病性的关系。将黄萎轮枝菌强毒力落叶型菌系孢子液在50℃下经10分钟杀死,将这样的孢子液(含孢量108/ml)接种于抗病海岛棉品种SBSI植株或茎段,在25~27.5℃下72h内导管中植保素合成量为感病陆地棉品种的20倍多。1周后,抗、耐、感病棉花品种的抗病性均有提高,抗性提高水平与诱导植保素的量成正相关。抗病性水平高的棉花品种,在受到侵染后木质部导管内植保素合成速度比抗病水平低的品种为快。接种病菌活孢子液,在35~40℃下培养形成的植保素(棉酚类化合物)最多。此温度下病菌孢子不能萌发,表明未萌发孢子可能含有特异的诱导抗病品种合成植保素的成分。

至20世纪60年代末,棉花接种黄萎病菌诱导产生的植保素笼统地被称为棉酚类化合物。1972年,扎克(Zake)等人从接种黄萎轮枝菌的棉茎中未检查到棉酚,但分离到另外两种诱导抗菌物质,定名为半棉酚(HG)和类棉酚。1975年,斯蒂帕诺维奇将类棉酚更名为脱氧甲氧基半棉酚(dMHG)。贝尔等人从感染黄萎轮枝菌的棉茎中柱组织中分离到另外两种棉酚衍生物,即脱氧半棉酚(dHG)和甲氧基半棉酚(MHG)。棉花受侵后,在茎中柱中除可产生上述4种主要的类萜烯植保素外,还可生成3种次要的倍半类萜烯。

HG、MHG、dHG和dMGH4种类萜烯植保素在18~40h完全杀死病菌分生孢子的浓度分别是40、60、10和25μg/ml。海岛棉品种在接种病菌分生孢子后10d,茎中柱导管中水溶性的dHG即可达到杀菌浓度(Mace,M.E.1985),诱导产生的dHG常常只在维管周围的薄壁组织细胞中(M.E.Mace1989)。1991年,麦斯又报道了抗病海岛棉品种在接种病菌后10d,茎中柱中4种类萜烯植保素的浓度分别可达26、79、25和57μg/ml,而其杀死病菌菌丝体的有效浓度分别为35、45、15和25μg/ml。由于只有dHG是水溶性的,因而认为只有dHG才是有效的植保素。

1986年加拉斯(A.N.Garas,)等报道,陆地棉品种受到黄萎轮枝菌侵染后,维管束中也可诱导产生HG、MHG、dHG和GMHG4种类萜烯植保素,抗病品种的诱导活性最高,感病品种最低,耐病品种居中。他认为棉花抗黄萎病水平与受侵维管束中甲氧基类萜烯(MHG和dMHG)的生成量成正相关。其证据是抗病品种中甲氧基类萜烯诱导物占诱导物总量的66%~70%,而耐病品种中此类诱导物却少于总量的17%。斯蒂帕诺维奇等人1991年报道,棉花植保素dHG在大丽轮枝菌生长基物中的分解速度比dMHG快,48h内前者分解75%,后者仅分解20%。认为两者对病菌的致毒机制不同。两者复合毒力测定结果表明是相加效应。dHG的强降解因子有抗坏血酸盐、谷胱甘肽和过氧化氢酶。

1991年张久绪报道了他在美国农业部棉花病理研究室与麦斯等人进行的dHG对棉花枯萎病菌生长的抑制活性的定量测定,表明dHG可有效地抑制棉花枯萎病菌菌丝生长,浓度12~20μg/ml,25℃下48h后抑制菌丝生长的88.3%~97.4%。dHG完全杀死枯、黄萎病菌繁殖体所需浓度分别是30和15μg/ml。

60年代末贝尔等人进行的棉花诱导抗病性研究中,推断未萌发的黄萎病菌分生孢子中可能含有特异的诱导抗病品种合成植保素的成分。1985年阿尔特曼(D.W.Altman,)等从大丽轮枝菌分生孢子壁上提取了一种物质,加入悬浮培养的棉花细胞中可诱导产生类萜烯植保素。1990年阿瓦茨哈德扎耶夫(M.X.Авазхоgжаев)等人将从大丽轮枝菌毒力小种2和非毒力小种突变体得到的诱导剂,以0.02%溶液0.1ml接种于沙培棉株,2~5d可使抗病品种塔什干6号植保素水平大大提高,且从非毒力小种获得的诱导剂效果更好。另一位前苏联学者艾哈迈德扎诺夫(и.г.АхМеgnсаНОВ)将大丽轮枝菌分生孢子在590~660nm红光下照射(15W/m2)15s至5min,将照射处理的孢子接种于5~6片真叶的棉株,15d后植保素水平提高20%~60%,表明红光刺激可使病菌代谢物具有诱导植保素活性。

棉花的抗虫性物质,在害虫防治上具有意义的看来主要是棉花自身已经具有的活性物质。伯特戈尔1964年就已明确了棉酚是棉花抗虫性的决定因素之一。1990年唐爱民等人研究证明棉花棉铃中棉酚含量在0.4%以上时可明显抑制棉红铃虫幼虫的存活。而棉花的抗病性物质,在病害防治上具有意义的看来主要是激活的寄主化学反应物质,即诱导生成的类萜烯植保素。近年的研究主要集中在植保素有效杀菌剂量、植保素诱导因子、以及植保素诱导抑制因子等方面。获得有效的植保素诱导抑制因子和反诱导抑制因子及其使用方法,将会给至今仍难以控制的棉花黄萎病的防治提供一个全新的途径,并将给棉花抗病育种以新的启迪。

【参考文献】:

1 Bell A A.Phytopathology,1969,59:119~1127

2 Garas N A.Phytopathology,1986,76:1011~1017

3 Mace M E,et al.Biochemistry of Ress~lance.Proceedings of International Cotton Symposium,1991,84~85

4 Stipanovic R D,et al.Proceeding of the Cotton Beltwide Production and Research Coonference,1991,189

5 Juxu Zhang,et al.Proceeding of the Cotton Beltwide Production and Research Conference,1991,187

(中国农业科学院李玉奎助理研究员撰;张无恩教授审)

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