| 单词 | 核质互作诱导小麦单倍体 |
| 释义 | 【核质互作诱导小麦单倍体】 自从Blakeslee(1922)在曼陀罗中发现单倍体以来，已经对许多物种，特别是重要农作物如小麦、水稻、玉米、大麦等进行了广泛研究，发现了花药培养、延迟授粉、染色体选择性消失等获得单倍体的方法，一般只适用于特定物种，而且效率较低。虽然小麦的花药培养技术已经有了很大发展，但其培养程序繁琐，仪器设备、技术条件要求高，特别是绿苗分化率低等因素限制了它在育种上的应用。1962年，木原均和常胁恒一郎在研究细胞质效应时发现，小麦品种Salmon的细胞质被尾状山羊草细胞质取代时可以产生大约30%的单倍体。进一步研究发现，有些具异源细胞质的品种(系、异质系)单倍体频率可达70%。显然，这是一种简便、经济、高效地获得单倍体的方法，如果能在小麦单倍体育种上应用，将具有十分重要的意义。 常胁、Mukai、Panoyotov、刘庆法等人对外源细胞质诱导小麦单倍体的遗传学和胚胎学做了大量研究工作，认为这种单倍体是通过孤雌生殖产生的，受细胞核与细胞质的双重遗传控制。小麦1B－1R易位系或代换系来自黑麦的1RS上有一个控制孤雌生殖的显性基因Ptg，当该基因与粘果山羊草等细胞质互作时即可诱导卵细胞在未传粉情况下提前分裂，形成单倍体原胚；此时与之授粉，则花粉的一个精核可以与中央极核受精，并发育成3倍体胚乳，最终形成具3倍体胚乳和单倍体胚的种子。Mukai等的研究证明，在有些情况下助细胞也可以发育成单倍体胚，从而形成双胚种子。Mukai和常胁报道，有些具特定山羊草细胞质的莫伽小麦也可以产生单倍体。常胁等人把小麦和山羊草属的细胞质分成为12种类型和4个亚型。研究发现，所有C型、C″型和S型、S″型亚共8种细胞质与Ptg基因互作可以诱导单倍体，这8种细胞质的供体物种是尾状山羊草(C型)、粘果山羊草、易变山羊草、小伞山羊草、欧山羊草，小亚山羊草、三芒山羊草和离果山羊草。1983年以来，日本、保加利亚和中国一些学者对单倍体频率和Ptg基因的表达做了较深入的研究，相继得到了单倍体频率高达70%以上的异质系，并对影响单倍体频率的因素做了详细分析。保加利亚Panoyotov认为，不同的异质品系产生单倍体的频率取决于1RS的存在及其大小，1RS片段越大，诱导频率越高，不具1RS的异质系没有诱导能力。但Panoyotov没有提出直接的实验证据。1991年，刘庆法等通过大量研究证明，异质系单倍体频率的高低是由Ptg基因所处的核背景控制的，在核基因组中常常有一些影响(抑制或促进)Ptg基因表达的因子，这些因子与Ptg基因的互作关系决定了一个异质系单倍体频率的高低。其主要论据有3点：(1)目前生产上所用的1B／1RS易位系主要是通过着丝点自发错裂和错接形成的，通过这种途径产生的易位系都是整臂易位。由于来自黑麦的1RS与普通小麦的1BS间同源性很低，在1B／1RS易位系与正常品种(不具1RS)的杂交组合中1RS和1BS间不能发生非同源交换。因此，外源片段的大小在次级1B／1RS易位系所携带的外源片段的大小是一样的。近年来，通过核酸原位杂交研究过的1B／1RS易位系间可以得到保持。由此可见，不同的1B／1RS易位系都是整臂易位的。这些结果支持上述论点。(2)对5个1RS来源相同的异质系的研究证明，它们的单倍体频率有极显著差异。(3)在研究中发现了一些基本不产生单倍体的异质系。如果单倍体频率取决于外源片段的大小，这些不产生单倍体的异质系应该具有很小的外源片段。用它们与不带1RS外源片段的品系杂交后，分离世代中不会出现带有较大易位片段的株系，也就不会有单倍体频率较高的植株。用两个基本不产生单倍体的异质系与两个正常品系杂交，其F2代出现单倍体频率达10%左右的植株。从以上3点分析可以证明，单倍体频率的高低不是由易位片段大小而是由核背景决定的。另外，研究还发现，单倍体频率除了受异质系本身基因型的影响外，杂交所用父本的基因型也与单倍体频率有密切关系，但父本是否具有Ptg基因与诱导频率无关。延迟授粉是提高单倍体频率的有效措施，在有些组合中延迟授粉可以使单倍体频率提高50个百分点。对几个1B／1RS易位系的研究还证明，Ptg基因在普通小麦细胞质背景下也可以表达，只是强度很低，产生的单倍体数量很少。具粘果山羊草等细胞质的1B／1RS品系可以产生极高频率的单倍体，但由于这种易位系丢失了其1BS上对这些细胞质的育性恢复基因Rfv1，因而产生的单倍体加倍后是雄性不育的。当这些异质系的染色体组成为1BL／1RS．1B杂合状态时，可以产生两种染色体组成，即带有1B／1RS易位染色体和带有正常1B染色体的配子。遗传研究证明，一个卵细胞是否可以发育成单倍体原胚取决于它本身是否带有1RS上的Ptg基因，只有携带1B／1RS易位染色体的雌配子体才具有发育成单倍体的潜力。虽然上述杂合状态下能够产生带有Rfv1基因(即带有正常1B染色体)的雌配子体，但这种雌配子体的卵细胞不能发育成单倍体原胚。所以，在1B／1RS·1B杂合状态下产生的所有单倍体均带有1B／1RS易位染色体而失去了1BS上的Rfv1基因，加倍后也是不育的。因此，虽然利用外源细胞质与Ptg基因互作可以产生大量单倍体，但由于Ptg基因与rfv1连锁，使得产生的单倍体加倍后表现为雄性不育，在单倍体育种上无法应用。为了解决这一问题，1979年常胁等人就提出利用与Rfv1不等位的Rfv2基因或通过次级易位使1BS上的Rfv1基因易位到1RS上，从而打破Ptg基因与rfv1的连锁，创造既自交结实又能产生单倍体的异质品系。这种方案有两个难点：第一，是否存在Rfv2基因尚未得到确证；第二，由于1BS和1RS在减数分裂过程中不配对，创造次级易位难度很大。因此，至今未见成功的报道。1990年，刘庆法等提出利用染色体工程技术把携带Ptg基因的1RS易位到1A或1D染色体上或创造(1A)1R、(1D)1R代换系，在不改变1B染色体结构的前提下引入Ptg基因，使1RS上的Rfv1基因与1RS上的Ptg基因共处于一个基因组中，就可以创造一种单倍体，而且这种单倍体加倍后又是可育的异质系。利用染色体工程手段创造1A1R、1D－1R易位系或代换系不是一件很难的工作，国内外已经有了一些1A－1R和1D－1R易位系或代换系可以直接利用。因此，这一方法比较简单易行，与常胁等人提出的方案相比，这一方法避过了打破Ptg和rfv2连锁关系的难度，省去了寻找Rfv2的大量工作。利用具1A／1RS易位的美国品种Amigo、(1D)1R代换系M27、1R附加系M25和M17进行的初步研究证明，这种方案是可行的。如果核质互作诱导的单倍体能成功地用于小麦单倍体育种，对提高小麦的育种水平，缩短育种年限，将具有重要意义。关于核质互作诱导小麦单倍体的胚胎学和遗传学机理已经有了较深入的研究，但对其生化过程尚缺乏可靠的资料，预计今后将引起重视。另外，在用于单倍体育种的可能性方面虽然也做了许多研究，但至今未能投入实际应用，将成为今后本领域研究的热点和重点。根据有关研究结果，利用核质互作作为单倍体源进行小麦单倍体育种是完全可能的。(西北农业大学刘庆法硕士撰) |
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