【对虾的营养】
拼译：prawn nutrition
对虾营养是对虾摄取营养源(天然或配合饵料)为维持其生长、发育以及生殖提供物质基础的生物学过程，包括摄食、消化吸收、营养的转运以及未能被利用的营养源和代谢废物的排泄等。对虾的营养需要因对虾的种类而异。New(1976)，Kanazawa(1985)均已综述日本对虾的营养需求。中国对虾营养的研究虽然起步较晚，但是近年来进展较快。至于其他虾类的营养研究报道得少而零星。
对虾的摄食 中国对虾自溞状幼体开始摄食，食性较广。自然海区里，溞状幼体Ⅰ到糠虾幼体Ⅲ主要摄取多甲藻，其次摄食硅藻；仔虾则以硅藻为主，兼食少量的桡足类及其幼体；幼虾以食小型的甲壳类动物为主如糠虾类、桡足类动物，兼食软体动物、小鱼等；成虾的摄食范围则更广，如摄取底栖动物如甲壳类，瓣鳃类、鱼类等，也食丝状藻类等。人工育苗时，幼体摄取颗粒大小适中的豆浆、蛋黄，酵母等也能够正常发育，但是若能添加适量的生物饵料，幼体更为健壮，变态成活率也高。中国对虾的摄食量随对虾的生长发育、个体大小、水质以及饵料种类不同而变化。对虾在蜕皮前后不摄食；7～9月为对虾快速生长期，也是其摄食旺盛期；10月底至11月初交尾季节，雄虾摄食较多，雌虾因蜕皮而不摄食；越冬期以及生殖洄游中，虾的摄食量明显减少，而在产卵前又大量摄食。摄食量还随着对虾的体重、体长的增加而增大。对虾的消化酶 对虾消化酶的种类及其比活力的大小是评定其对营养物质消化利用能力的标准之一。中国对虾的消化液中有胃蛋白酶、胰蛋白酶、类胰蛋白酶、糜蛋白酶、羧肽酶A、羧肽酶B、淀粉酶、麦芽糖酶、纤维二糖酶、β－葡萄苷酶、β－半乳糖苷酶以及脂肪酶，没有蔗糖酶、乳初酶、海藻糖酶、α－半乳糖糖苷酶。蛋白水解酶的活力较高，可见对虾对于蛋白质有较强的消化能力。在各种糖酶中，以淀粉酶和麦芽糖酶的活力最高，这两种酶的共同作用可以使淀粉水解为单糖，所以对虾对于饵料里的淀粉有一定的利用能力。然而脂肪酶的活力较低，说明对虾虽能利用脂肪，但是能力很有限。Chuang报道，斑节对虾、日本对虾、长毛对虾以及刀额新对虾的消化液中也含有上述水解蛋白质以及糖类的诸酶。消化酶的活力在中国对虾消化系统的不同部位是不同的。胃蛋白酶、类胰蛋白酶、淀粉酶以及脂肪酶的活力顺序是肝、胰脏＞胃＞肠。中国对虾的蛋白酶、淀粉酶的活力随着对虾的生长发育而增强(刘玉梅等，1984)，但是林北堃等(1989)则认为蛋白酶的活力与体重成反比。对虾的营养需求 对蛋白质的需求 蛋白质是对虾各组织器官的主要结构物质和功能物质，又是重要的能源物质，所以对虾必须摄入足够的蛋白质才能够保证其生存、生长和生殖。对虾对于饵料蛋白质的需要量是对虾能够以最快速度生长时所必须摄入的最低蛋白水平，该水平因对虾的种类、生长期、水质、蛋白源的可消化性及必需氨基酸平衡、饵料含能量等因素而有变化。有关中国对虾饵料蛋白质最佳含量研究，由于试验材料、方法以及条件不同，得到的结果有差异。天津农学院(1981)认为饵料蛋白的适宜含量为31．8%；李爱杰等(1986)指出幼体饵料的蛋白最佳含量可低至38%，幼虾则需要45%～50%；徐新章等(1988)提出，幼虾饵料含4%粗脂肪、26%糖时的蛋白质适宜含量为44%。此外，中国对虾、日本对虾以及斑节对虾对蛋白质的需求量，随着其生长而增加。蛋白质的营养价值主要取决于氨基酸的组成，尤其是必需氨基酸。中国对虾的10种必需氨基酸是苯丙氨酸、苏氨酸、缬氨酸、蛋氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、赖氨酸、组氨酸、精氨酸和色氨酸(何海琪，1988)，与日本对虾、斑节对虾、褐对虾、长臂虾、罗氏沼虾的必需氨基酸相同。此外，甘氨酸是否为中国对虾的必需氨基酸还有待于进一步验证。必需氨基酸的平衡关系到饵料蛋白质能否被充分利用，为此李爱杰等分析了养殖的和天然的中国对虾在不同生长期中必需氨基酸含量的变化。荣长宽等(1990)以不同配比的必需氨基酸进行饵料试验。但要真正了解中国对虾的必需氨基酸平衡还值得进一步研究。中国对虾消化系统对于饵料蛋白质和氨基酸有较强的消化吸收能力，其消化吸收率因蛋白源及氨基酸的种类不同而异。而且二者的吸收并不同步，蛋白质消化分解后的氨基酸主要在肝、胰脏吸收，其次在中肠。饵料里的氨基酸绝大部分通过肝胰
吸收，而且此过程还会影响前者的吸收，所以饵料里直接添加游离氨基酸的效果并不理想(麦康森等，1987)。对脂类物质的需求 脂类物质有脂肪、磷脂、类固醇等。脂肪的生物热价是营养物质中最高的一种，所以是对虾的良好能源。中国对虾亲虾所消耗的能源物质中脂肪仅次于蛋白质(周洪琪，1990)。脂类又是对虾细胞的主要结构成分，为维持对虾的生存和生长提供必需的脂肪酸，有助于一些脂溶性维生素的吸收和转运。类固醇还是合成维生素D以及多种激素的主要原料。日本对虾、斑节对虾和墨吉对虾的必需脂肪酸是高度不饱和脂肪酸(HUFA)：亚油酸(18∶2ω6)、亚麻酸(18∶3ω3)、二十碳五烯酸(20∶5ω3)和二十二碳六烯酸(22∶6ω3)，它们具有促生长、提高存活率的效果，而且18∶2ω6和18∶3ω3的促生长作用主要取决于它们在虾体内转变为20∶5ω3和22∶6ω3能力的大小。对于日本对虾的幼虾，ω3HUFA比ω6HUFA更有效，20∶5ω3和22∶6ω3在饵料内的最佳水平均为1．0%。日本对虾幼体饵料含3%卵磷脂时需要0．5%～1．0%的ω3HUFA。一般来说，植物油含18∶2ω6和18∶3ω3较高，海水动物油含20∶5ω3和22∶6ω3较高。磷脂是对虾必需的营养物质之一，由于它在体内合成的速度很慢，所以对虾需要从饵料里摄取。其营养价值主要是能够促进脂肪尤其是类固醇的运输(Teshima等，1986)，饵料里适量添加磷脂能够促进对虾的生长和存活。对于养成期的中国对虾，饵料里适宜添加量为3%(周洪琪等，1991)，对于日本对虾幼体以3．5%大豆磷脂为最佳(Kanazawa，1985)，美国龙虾的幼虾则需要7%～8%大豆磷脂。对虾缺乏生物合成固醇类物质的能力，因此需要外源性固醇。胆固醇是对虾的主要固醇，约占90%，它可能是合成维生素D以及类固醇激素如蜕皮激素、性激素的前体。饵料内添加胆固醇能够有效地促进对虾的变态、生长和存活。对于养成期的中国对虾，饵料胆固醇的最适含量为0．5%(周洪琪，1991)，与美国龙虾幼虾(Castell等，1975)以及日本对虾幼虾(Kanazawa等，1979)的需求相同，但是Deshimaru等(1974)提出日本对虾幼虾的需求为2%。Teshima等(1982)指出日本对虾幼体则需要1%。对糖类的需要 糖与其他营养物质相比是最经济的能源物质，而且糖的氧化供能有节约蛋白质的效果(徐新章，1988；Teshima等，1984)。另外，糖类是对虾组织细胞的重要结构物质，并参与多种代谢活动，如糖蛋白和糖脂是细胞膜的结构，核糖和脱氧核糖是核酸的组成部分，糖的中间产物可以合成非必需氨基酸，糖又是维持神经系统功能所需要的。中国对虾饵料含蛋白质44%时，以26%的糖为最佳(徐新章等，1988)。日本对虾幼体饵料含蛋白质45%时，糖类含量可高达25%(Teshima等，1984)。而Deshimaru等(1981)则认为饵料含52%蛋白时，糖原最佳含量为10%～15%。糖类有单糖、双糖、多糖和纤维素。对虾对它们的利用能力不同。日本对虾幼体对蔗糖和肝糖的利用最好，其次是淀粉和糊精，葡萄糖最差。因此对虾饵料中适宜添加二糖和多糖。对维生素的营养需求 维生素在虾体内作为辅酶、辅酶的主要成分或辅酶的前体参与物质代谢和能量代谢。对虾对于维生素的需要量虽然很少，但它们难于在虾体内合成，必须从饵料中摄取。有关对虾对维生素的需要量的研究报道不多。中国对虾成虾的每千克饵料里分别添加VB1和VB660mg时，肝、胰脏内淀粉酶的活力最大，但是类胰蛋白酶的活力随着添加量的增加而递增(许实荣，1987)。Kanazawa(1985)指出，每kg日本对虾幼体饵料需要添加VB140mg、VB280mg、VB6120mg、烟酸400mg、生物素4mg、胆碱6000mg、肌醇2000mg、Vc10000mg、VE200mg，之外，还需VA、VD、VK、VB12和叶酸。然而不同研究者提出的日本对虾幼虾对于维生素的需要量差异较大，如Kanazawa等(1976)提出每千克饵料需添加胆碱600mg，而Deshinaru等(1979)则认为不需添加。维生素添加剂为对虾正常生长所必需，维生素又比较昂贵，因此无论从对虾营养生理还是从对虾饵料添加剂生产的角度，对维生素在虾体内的营养价值及其最佳添加量都值得进一步研究。对无机盐的营养需要 无机盐是对虾重要的结构成分及生物活性物质如酶、激素等的组成成分，它参与体内重要的生理生化过程，所以是对虾生长发育所必需的营养物质。然而对虾对于无机盐的摄取不同于其他营养物质，除了从饵料中摄取之外，部分可取之于海水，因此对虾对于饵料无机盐的需求量可以因水环境中无机盐含量不同而变化。至今这方面的研究甚少，有待于今后进一步的研究。中国对虾仔虾饵料中钙磷总含量约为1%，钙磷比以1∶7．3时最佳；而中国对虾幼虾饵料中钙磷总含量约为2%，钙磷比以1∶1．7最佳(李爱杰等，1986)。养成期的中国对虾饵料中是否添加锌没有明显影响(梁德海等，1989)。铜的最佳添加量为53%mg／kg饵料(刘发义，1990)。日本对虾幼虾饵料内钙、磷的最佳量分别为1%、钾为0．9%、镁为0．3%、铜为0．06%，如果含0．007%铁将抑制对虾生长(Kanazawa等，1984)。然而Deshimaru等(1978)认为日本对虾幼虾饵料内不需要添加钙和镁，而需要2%的磷和1%的钾。【参考文献】：1 刘玉梅，等．海洋科学，1984，5：46～502 Teshima et al．Bull．Jap．Soc．Sci Fish，1984，50(l0)：1709～17153 李爱杰，等．齐鲁渔业，1986，3：19～224 李爱杰，等．山东海洋学院学报，1986，16(4)：10～175 许实荣，等．海洋科学，1987，4：34～376 麦康森，等．海洋学报，1987，9(1)：489～4957 何海琪．海洋与湖沼，1988，19(4)：175～808 徐新章，等．海洋科学，1988，6：1～69 周洪琪．水产学报，1990，14(2)：114～11910 周洪琪、等．水产学报，1991，15(2)：148～154(上海水产大学周洪琪副教授撰)