单词 | 面筋蛋白质与小麦品质改良 |
释义 | 【面筋蛋白质与小麦品质改良】 粮食作物中只有小麦面粉加水和面后能形成具有延弹性质的面团。这种性质的物质基础是小麦胚乳贮藏蛋白——面筋蛋白。面团延弹性质直接影响着面制品的生产工艺和质量。面团延弹性的强弱由面筋蛋白的组成决定,并受遗传因素控制。对面筋蛋白组成、结构、功能及遗传学的研究,可以将面团的延弹性落实到微观的分子水平,从而有助于小麦品质改良工作。 根据传统的Osborne溶解特性分类法,面筋蛋白可分为约各占一半的麦醇溶蛋白和麦谷蛋白两大部分。麦醇溶蛋白能溶于70%(V/V)乙醇溶液,在酸性聚丙烯酰胺凝胶电泳(APAGE)中可分成α-、β-、γ-和ω-4大组。每个小麦品种的麦醇溶蛋白在双向电泳中可进一步分离成45个左右的组分。麦醇溶蛋白是由很多单肽链组成的复合体,无肽链间二硫键,分子量为3万~7万。麦谷蛋白仅能部分溶于稀酸或稀碱溶液,在SDS(十二烷基硫酸钠)溶液中的溶解性要好一些,但只有在还原剂存在下才能彻底溶解。由于缺乏合适的溶剂和色谱介质,未解聚的麦谷蛋白分子量至今尚未准确测定,但已知它的分子量分布范围很广,从10万到数百万。还原的麦谷蛋白在十二烷基硫酸——聚丙烯酰胺凝胶电泳(SDS-PAGE)中可分离成高分子量(HMW)的和低分子量(LMW)的两组亚基。通过对面筋蛋白克隆的cDNA和基因的核苷酸序列分析,并结合面筋蛋白各组分的部分氨基酸序列测定,目前对HMw麦谷蛋白亚基、LMW麦谷蛋白亚基、γ-麦醇溶蛋白和α-/β-麦醇溶蛋白的一级结构已基本研究清楚,对ω-麦醇溶蛋白的一级结构研究很少,但估计与其同源d-大麦醇溶蛋白相似。各面筋蛋白组分的一级结构有两个共同特点,一是都可分成氨基酸组成完全不同的两个结构区;二是其中的一个结构区都由富含谷氨酰和脯氨酸的重复区组成。说明它们的分子结构彼此相似,在进化过程中具有一定的亲缘关系。佩尼等(Payne,1987)通过对很多小麦突变体的大量研究工作,已将面筋蛋白各大组分的基因进行了定位:HMW麦谷蛋白亚基 编码这组面筋蛋白的基因位于1A、1B和1D染色体的长臂上,分别定名为G1u-A1、G1u-B1T和G1u-D1。小麦在长期进化过程中,该3个位点通过不等交换或点突变分化成很多等位形式,目前已鉴定出的等位基因数至少有G1u-A13个、G1u-B111个和G1u-D15个。通过SDS-PAGE分析可以观察到小麦品种间的HMW麦谷蛋白亚基组成有明显差别。LMW麦谷蛋白亚基、ω-和γ-麦醇溶蛋白 编码这3组面筋蛋白的基因位于1A、1B和1D染色体的短臂上,分别定名为G1iA1、G1i-B1和G1i-D1。每个G1i-1位点共有9~15个基因,分为3个基因族,分别编码这3组蛋白。这3组面筋蛋白也存在有广泛的多态性,目前已鉴定出的等位基因数至少为G1i-A115个、G1i-B118个和G1i-D18个。α-/β-麦醇溶蛋白 编码这两组蛋白的基因位于6A、6B和6D染色的短臂上,分别定名为G1i-A2、G1i-B2和G1i-D2。目前已发现的等位基因数为G1i-A213个、G1i-B211个和G1i-D210个。面筋蛋白各基因位点有两个共同特点,一是高度丛集紧密连锁,二是存在广泛的等位变异。后者是小麦品质改良的遗传学基础。面筋蛋白表现出的独特延弹性质无疑与其分子结构有关。麦醇溶蛋白富含谷氨酸酰胺和脯氨酸,其分子通过强烈的氢键和疏水作用而成球状。麦谷蛋白通过肽链间二硫键交联形成线性聚合体,分子量可达上百万。在面团中,巨大的麦谷蛋白分子成网状结构,麦醇溶蛋白充填于其中,两者构成连续的面筋网络。麦谷蛋白为面团提供弹性,麦醇溶蛋白为面团提供延伸性。面筋蛋白各组分的基因位点存在有广泛的等位变异,使小麦品种间的面筋蛋白组成千差万别。面筋蛋白组成的变异必然会导致其功能性质(延弹性)的变化,小麦品质改良的分子基础就是有目的地“组装”某一小麦品种的面筋蛋白组成,使其表现出的延弹性能很好地满足生产特定面食品的工艺要求。麦醇溶蛋白与麦谷蛋白表现出的功能性质差别很大,然而大量研究资料表明,这两大组分含量的相对比例并不能解释不同小麦品种间面筋蛋白延弹性存在的广泛变异。业已证明,麦谷蛋白的分子量分布是决定面筋蛋白延弹性的最主要因素。分子量大的麦谷蛋白聚合体弹性强,分子量小的弹性弱,分子量很小的则像麦醇溶蛋白一样表现为延伸性。通过改变麦谷蛋白聚合体的分子量分布,可以获得面筋蛋白延伸性质不同的各类小麦品种。麦谷蛋白聚合体的分子量分布是由其亚基的交联能力决定的。麦克里奇(MacRitchie,1990)综合分析了世界范围内对大量小基因型的调查,认为含有G1u-1D5+10或G1u-1B17+18或G1u-1A2*HMW麦谷蛋白亚基的小麦品种其面筋的弹性都较强,延伸性适中;不含上述亚基的弹性一般较弱,但也有很多例外。1990年起,对LMW麦谷蛋白亚基与面筋蛋白延伸性的关系才用两步法的SDS-PAGE分离技术进行研究,为数不多的研究资料业已表明,这组亚基也像HMW麦谷蛋白亚基那样显著影响面筋蛋白的延弹性质。根据上述发现,可用SDS-PAGE电泳技术分析面筋蛋白组成来筛选小麦优质基因。电泳分析只需1/3无胚子粒,具有准确、微量和快速的优点,非常适用于对大量种质和育种材料进行品质鉴定。在小麦品质育种的亲本选配时,要使亲本之一具有优质基因,或使双亲诸优质基因互补,并在材料的选择中利用电泳技术追踪优质基因,可大大提高小麦品质改良的成效。国内少数单位大多直接利用国外研究成果,未充分考虑中国小麦基因型特点,也未对传统主食馒头、面条的品质与面筋蛋白组成的关系进行研究,研究内容主要限于HMW麦谷蛋白亚基,对其他面筋蛋白组分研究的还很少。2010年内,将利用先进的生化技术进一步分离面筋蛋白组分,对决定小麦品质的组分进行详细的分子生物学研究。中国将确立或完善麦醇溶蛋白、HMW麦谷蛋白亚基和LMW麦谷蛋白的分析系统,分别鉴定出中国小麦决定馒头、面条和面包等食品品质的面筋蛋白组分,作为优质小麦的生化标记,应用于育种实践。【参考文献】:1 Payne P I.Genetics of wheat storage proteins and the effect of allelic variation on breadmaking quality.in Annual Review of Plant Physilogy,1987,141~1532 MacRitchie F.Flour Polypeptides related to wheat quality. in Advances in Cereal Science and Technology,Vol.X,1990.79~1453 Tatham A S.Structural studies of cereal prolamins,including wheat gluten.in Advances in Cereal Science and Technology,Vol.X,1990.1~78(黑龙江省农科院育种所傅宾孝、王乐凯、王光瑞副研究员、于光华副研究员撰;祁世雨审) |
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