| 单词 | 哺乳动物授(受)精 |
| 释义 | 【哺乳动物授(受)精】 拼译：fertilizatiion in mammals 授(受)精是指两性配子(精子和卵子)相互结合而形成合子的过程，它标志着胚胎发育的开始，也是一个新生命的起点。研究、了解哺乳动物授(受)精的过程和机理，无论对于探索生命的发生、发展的奥秘，还是对于提高动物繁殖力、控制人类的生育以及进行生物工程研究都具有十分重要的理论意义和实践意义， 长期以来，人们对哺乳动物授(受)精进行了广泛的研究。Barry(1843)、Bischoff(1854)和Meissner(1855)最早报道了兔精子进入卵子的现象。但最早系统描述哺乳动物授(受)精的还是Van Beneden，他观察到兔子(1875)和蝙蝠(1880)雄原核及其与卵子的融合，并证明第1次卵裂的染色体均等地来源于精子和卵子。随着组织学技术的改善，Sobotta(1895)首先观察到小白鼠精子入卵后第2次减数分裂的完成和第2极体的排除。后来，Sobotta(1910)对大白鼠、Lams(1913)对豚鼠、Mainland(1930)对雪貂做了类似的观察。在形态观察的基础上，人们又开始把配子分离出来，观察其在体外条件下的发育情况。Shenk(1878)首先进行了兔卵子的体外培养和体外受精；Long(1912)用小白鼠和大白鼠配子进行了受精实验。继1951年Austin和Chang同时发现精子获能现象之后，Dauzier(1954)进行了兔体外授(受)精并观察到体外卵裂。1959年，Chang把体外受精兔卵移植给受体母免，出生第一批体外授(受)精哺乳动物。由于电子显微镜的出现和体外授受精技术的不断完善，人们对哺乳动物授(受)精的过程和机理有了比较深入的了解。授(受)精并不是精子机械地穿入卵子的简单过程，它包含着两性配子间一系列复杂但又十分协调的相互作用。两性配子都必须首先做好准备才能进行正确的相互作用，完成正常的授(受)精过程(谭景和，1988)。哺乳动物的精子不同于水生无脊椎动物的和低等脊椎动物的精子，它们在刚离开雄体时还不能马上授精，只有在雌性生殖道内呆一段时间之后才获得授精能力。精子在雌性生殖道内发生生理变化而获得授精能力的过程叫获能(Austin，1960)。获能时精子的主要变化之一是其质膜的生化变化，其中包括外周糖蛋白的逐渐去掉或改变、固有糖蛋白的重排、膜胆固醇的减少以及某些膜磷脂的成分和分布的变化(Yanagimachi，1988)。这些膜变化的结果是便于精子发生顶体反应(Yanagimachi，1989)。精子获能，在正常情况下在发情雌性动物的生殖道内进行，主要是在输卵管峡部进行(Hunter，1987)。在人工培养基中精子也可以获能。精子在输卵管峡部停留一段时间之后便开始向输卵管壶腹部迁移。在排卵前很久就交配的动物，精子开始迁移的时间是一定程度地与排卵相同步的(Smith等，1987)．即使在排卵时或排卵后交配的动物，精子也要在输卵管峡部停留一段时间再迁向壶腹部。并不是所有的峡部精子都向壶腹部迁移，只有很少量精子到达壶腹部参与授精(Smith等，1987)。开始向壶腹迁移的精子已完全获能，一旦接触卵子便可使之受精(Yanagimachi，1989)。这些精子往往表现出一种特殊的激烈运动，称为超常运动(Yanagimachi，1981)。超常运动是由于精子获能时尾部质膜的分子变化所致，它有助于精子的迁移和穿过卵子外面的附属结构(Yanagimachi，1988)。顶体完整的获能精子可以穿过卵丘，但不能穿过透明带(Yanagimachi，1989)。要穿过透明带，精子必须发生顶体反应(Austin等，1958)。所谓顶体反应，就是精子头部的顶体外膜与精子质膜发生多处融合并破裂，释放出顶体酶类的过程(谭景和，1988)。顶体反应发生的机理是，获能时精子表面的大分子外衣被去掉，暴露出顶体上方质膜中的受体，后者与透明带糖蛋白或其它因子结合后便引起顶体外膜与质膜的点状融合。在仓鼠和小白鼠，于到达透明带表面前发生顶体反应的精子不能与透明带相结合，故无法穿入(Gwatkin，1977)。精子与透明带结合靠透明带上的精子结合受体与精子表面的透明带受体相识别并结合来完成。小白鼠透明带上有3种精子结合受体：糖蛋白ZP3、ZP2和ZP1。顶体完好的精子头部质膜先与ZP3相结合，后者便激发顶体反应(Wassarman，1987)，然后，顶体反应后的精子再以其顶体内膜与ZP2相结合，保证精子固着在透明带上，释放水解酶溶解透明带(Bleil等，1988)。关于精子穿入透明带的机理，目前有两种假说：一是机械说，认为顶体反应主要是暴露出由顶体内膜和其下方物质构成的穿孔器，精子靠穿孔器和机械运动穿入透明带；二是酶说，认为透明带表面发生顶体反应的精子释放的透明质酸酶可溶解透明带外层中的透明质酸，顶体蛋白酶水解某些糖蛋白使透明带软化，顶体内膜上结合着的顶体蛋白酶随着精子的运动而分解透明带分子(Yanagimachi，1988)。穿过透明带的精子头立即附着到卵质膜上，而后精卵质膜相互融合，精子迸入卵细胞质。在有袋类动物，精卵融合过程开始于顶体内膜和卵质膜之间(Rodger，1982)。而在真兽哺乳类动物，精子则先以其赤道段质膜与卵质膜相融合(Moore，1983)，只有发生过顶体反应的精子其赤道段质膜才能与卵质膜相融合(Yanagimachi，1988)。精子赤道段质膜与卵表面微绒毛发生融合，而后融合膜破裂形成一个通道，使精子核与卵细胞质相混。精子质膜与卵质膜融成一个连续的细胞膜，包着合子。精卵质膜融合时，精子质膜上的特殊蛋白质嵌入卵质膜而使后者的膜脂类发生紊乱(Yanagimachi，1987)。结果，卵质膜通透性改变，钙离子大量流入或自卵内钙库释出。钙的增多激发细胞内外的Na+／H+交换，使胞质内H+浓度下降，解除抑制蛋白的抑制作用，导致氧化、脂类代谢及蛋白质和DNA合成等代谢途径的活化。卵子活化的明显形态变化是皮质颗粒与卵质膜融合并将其内容物外倾到卵周隙中，即所谓的皮质反应。外倾出的皮质颗粒内容物中含有的蛋白酶或糖苷酶溶解ZP3而阻止其它精子与透明带相结合，引起所谓的透明带反应。皮质颗粒的膜或其内容物还改变卵质膜的性质，阻止补充精子穿入卵质膜，引起所谓的卵质膜反应(Yanagimachi，1988)。精卵融合后，遏止在第2次减数分裂中期的卵母细胞核恢复减数分裂，排除第2极体。剩下的单倍体染色体，后来形成核膜而组成雌原核。同时，精子核膨大，去掉原有核膜，再形成新的核膜而成为雄原核。精子核在卵内的解聚和膨大靠精核解聚因子的作用。在有些动物，精核解聚因子的活性与生发泡的破裂有关(Yanagimachi，1988)。原核核膜主要来自内质网，但雄原核一部分核膜来自未崩解的精子核膜(Longo，1985)。原核发育期间DNA大量合成。在有些动物，也开始转录RNA和合成新蛋白质(Yanagimachi，1988)。卵细胞质内存在着雌原核生长因子和雄原核生长因子。在不良条件下体外成熟的卵子内不出现雄原核生长因子。卵内的雄原核生长因子量是有限的，多个精子入卵时，由于对该因子的竞争，只有几个形成雄原核，或全都不能形成雄原核(Yanagimachi，1988)。精卵融合使卵细胞质中的骨架系统也被激活，并发生重新组装而把两原核拉到细胞中央。接着，两原核核膜崩解，两套单倍体染色体混合成一套双倍体染色体而排列到第一次卵裂的中期分裂板上。大多数哺乳动物从精卵融合到第一次卵裂的时间为12h以上。对于人，这一阶段则至少需要24h(谭景和，1988)。授(受)精是动物生命周期的最关键过程之一。了解授(受)精过程对于人类优生和提高动物繁殖力都非常必要，许多问题还有待进一步研究。据Yanagimachi(1990)预计，未来对授(受)精的研究将主要集中在：(1)卵丘在授(受)精过程中的作用；(2)顶体与精子穿过透明带的关系；(3)制作人工透明带，用以检查精子与透明带的相互作用；(4)精卵质膜融合及原核融合，研究顶体反应后精子质膜是否也具有像病毒那样的促融蛋白，促进精卵融合；精卵质膜是否带有互补分子，保证融合前二者牢固结合。(5)易化授(受)精，主要研究用某些药品促进运动性差的精子的活力，便于穿过透明带；将不活动精子注入卵周隙内授精；在透明带上造洞，协助精子进入。【参考文献】：1 Austin C R. The Mammalian Egg ?Oxford ,Blackwell, Company, 19612 Gwatkin R B L. Fertilization Mechanisms in Man and Mammals, Plenum Press, New York: 19773 谭景和．生物学通报，1988，11：12～144 Yanasimchi R. Mammalian fertilization, In: E. Knobil et al. (eds. ) The Physiology of Reprodultion, Raven Press, Ltd. New Yrok: 1988. 135-1855 Yanagimachi R. Sperm Capactiation and gamete interaction, J Reprod Fert Suppl. 1989,38:27 - 336 Yanagimachi R. Research on Mammalian gametes and fertilization: My personal view, In:Bavister, B D et al. (eds. ) Fertilization in Mammals, Serno Symposia USA, Norwell, MA. 1990.401-411,(东北农学院谭景和教授撰) |
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