| 单词 | 两系法杂交水稻研究 |
| 释义 | 【两系法杂交水稻研究】 利用植物的雄性不育性培育雄性不育性，再借助这种遗传工具来大量生产杂交种子，能使许多作物特别是自花授粉作物的杂种优势得以在生产上应用。按照三型学说，植物的雄性不育分为细胞质、细胞核和质核互作3种遗传类型，其中唯有后者能找到保持系和恢复系，实现三系配套。因此，在作物杂种优势育种工作中，选育质核互作类型的不育系一直被视为是正确可行的技术路线，而三系育种法就成为经典的方法。但是，应当指出，三系法的育种程序和生产环节比较复杂，以致选育新组合的周期长、效率低，推广的环节多、速度慢，同时种子的成本高、价格贵。所以，从作物杂种优势育种的长远战略考虑，许多育种家都在设法采用较简易而效更高的方法来取代三系法。现已取得良好结果的首推中国选育成功的光、温敏型核雄性不育水稻。两用核雄性不育系(以下简称核不育系)是指既能自交结实繁殖自身又能表现完全雄性不育是两系法杂交水稻育种的基础，它的优越性除一系能两用和不需要保持系外，还具有以下几个特点：(1)恢复谱极广。几乎所有同亚种的正常品种都能使其育性恢复正常。(2)遗传行为简单，不育性由1～2对隐性基因控制，因而容易转育和稳定，有利于培育多种类型的不育系。(3)可避免不育细胞质的负效应和细胞质单一化的潜在威胁。 为了选育可供实用的核不育系，特制定了如下标准：群体1000株以上，性状整齐一致；不育株率100%，不育度99．5%以上；育性转换明显，不育时期连续30天以上，可育期的结实率30%以上；异交结实率不低于V20A或珍汕97A。核不育系的符号用S表示。核不育系的研究成绩很大，截至1989年，我国已育成并通过省级以上技术鉴定的达到规定标准的核不育系有17个。其中籼稻9个，粳稻8个；不育基因来自原始农垦58光敏核不育株(HPSGMR)的有14个，非HPSGMR来源的有3个。此外，全国还有不少单位已发现一些新的可两用的雄性不育突变体或育成了核不育系。根据育性对光温条件反应的不同，有人将核不育系分为两个基本类型：(1)光敏型：育性变化主要受光照长度影响，在长日照(13h45min以上)条件下，表现完全雄性不育，在短日照条件下，表现雄性可育。反应敏感时期为2次枝梗分化到花粉母细胞形成期。温度高低(在水稻正常生长发育范围内)对育性变化基本上不起作用或作用很小。(2)温敏型：育性变化主要受温度影响，在较高温度下表现完全雄性不育，在较低温度下表现可育，光照长度对育性变化基本上不起作用或作用很小。诱导不育的临界温度为25℃或27℃(因材料不同而异，下同)，诱导可育的临界温度为23℃左右。反应敏感期为花粉母细胞形成期或花粉母细胞减数分裂期。若再分出一个光温互作型，它们的育性变化是光温互作效应的结果，也许更有助于解释某些疑惑现象和问题，其中又可分两个亚类：(1)以光为主，温度起协调作用的光温型。当光长在临界值左右时，高温可诱导不育，低温导致可育。(2)以温为主，光长起协调作用的温光型。当温度在不育临界值和可育临界值之间时，长光照可导致不育，短光照导致可育。观察和研究还表明，同一核不育基因置入不同遗传背景下，对光温的反应有所不同，甚至差异很大。影响核不育水稻育性变化的内外因素颇为复杂，其规律性尚待进一步研究才能完全弄清。总之，核不育系的选用，要因地制宜，不能一概而论。两系法杂交水稻的育种分两个层次，一是品种间优良组合的选育，二是亚种间强优组合的选育，二者在技术上的难度不同，在育种计划中对其产量指标的要求也有高低之别。两系法品种间杂交种一般不存在亲和性差而引起的结实率低的问题，同时核不育系不受恢保关系的制约，恢复谱极广，配组较自由，因此选配到优良组合的机率比三系法要高。1989年，不少单位已选出一批两系法品种间杂交稻，且同步进行品比试验、区域试验和生产示范，获得了比较好的结果。新的更好的组合也将陆续出现，两系法杂交稻将以更快的发展速度投向大面积生产。普通栽培稻可分为籼稻，粳稻和爪哇稻3个亚种，因而亚种间杂交有籼／粳、籼／爪和粳／爪3种形式。研究表明，水稻的杂种优势强度具有籼粳交＞籼爪交＞粳爪交＞籼籼交＞粳粳交的一般趋势。有不少优势很强的亚种间尤其是籼粳交组合，它们的库大源足，理论上产量可超过现有高产品种间杂交稻30%～50%。因此，利用强大的籼粳杂种优势一直是两系法杂交水稻育种的战略重点。然而，选育能实用的强优籼粳组合在技术上的难度很大，主要是必须同时解决杂种一代结实率低、植株过高、生育期太长和籽粒充实度不好等4大难题。针对这些问题，育种家们正在从以下4个方面进行选育工作：(1)定向选育目标组合。所谓目标组合，是指通过人工杂交筛选(包括化学杀雄)出来的强优亚种间杂交稻，它们具有很高的产量潜力，但结实率低或未两系配套。选育方法是将它们的籼型亲本转育成同型的核不育系，粳型亲本导入广亲和的基因。如果F1是结实正常的组合，只须将亲本的一方(通常用籼稻)转育成核不育系。目前，大多数目标组合尚处在转育的中世代，但此法的效果已初见端倪。如9024(籼)／轮回422(爪)为F1结实正常的目标组合，将核不育基因导入9024，在B2F2中选择性状倾向9024的不育株与轮回422复测，多数杂种的表现已接近原目标组合。(2)选育优良的粳型广亲和系，然后同各种核不育系测交配组，从中筛选结实正常的强优组合。迄今，一大批熟期不同、农艺性状良好而又各具特色的矮秆粳型的或偏粳型的广亲和系已基本定型，并测配出一些很有希望的组合。(3)直接利用现有的优良广亲和品种与核不育系测交筛选。此法见效较快，因为亲本双方都是现成的性状稳定的品种、品系，只要一发现好的苗头，就能很快进入高级试验和生产示范。遗憾的是，大多数的广亲和材料属于古老的高秆地方品种，无直接利用价值，仅有02428、CP-SL017、Vary Lava等为数很少的矮秆改良型广亲和品种具有实用意义。尽管配组数量不多，却初步测出几个很有希望的组合，其中以测64S／Vary Lava等表现较突出。(4)将广亲和基因与核不育基因结合一体，选育粳质、籼核、广亲和的光敏核不育系。粳质对杂种优势有较好的效应；籼稻作母本有利于亚种间制种，解决母本花时不遇的问题；广亲和基因则能扩大恢复谱，理论上3个亚种的正常品种均可作其恢复系。因此，这是一种较为理想的遗传工具，可暂称为通用型不育系。如基本上育成的培矮64S就具有这种“四合一”的性质，它的细胞质和光敏核不育基因来自粳稻农垦58S，广亲和基因来自爪哇稻培迪，而细胞核则是籼稻测64的。实测结果，表明它具有通用性。上述结果表明，在两系法亚种间杂交水稻的选育研究方面，已取得可喜的进展。初步认为，籼粳杂种结实率低的问题，应用广亲和基因可基本解决，使之接近正常水平；利用等位矮秆基因能把株高降到半矮秆水平；通过不同熟期(主要是早、中熟)的双亲配组，从中可以选到熟期适中的甚至比较早熟的组合。现在还剩下一个籽粒充实度差的问题尚待解决，这是亚种间杂种优势利用育种所面临的最后一道难关。籼粳杂种一代籽粒充实度差较为普遍，特别是优势强的大穗型组合，受精率很高，但饱满粒少，秕粒多，以致难以高产。籽粒充实度差的原因可能与库源不协调、输导组织不畅以及早衰(包括根系、叶片和枝梗)有关，需从形态解剖、生理生化、栽培技术等方面进行研究，找出其症结，以便对症下药加以解决。在育种上的对策，则要分两步走，首先利用偏籼、偏粳的中间类型进行配组，选育中穗中粒型、籽粒充实度好、比现有杂交水稻增产10%～20%的强优组合，俟原因弄清后，再进一步扩大亲缘和遗传差异，以选育优势更强的大穗型和特大穗型组合。(湖南杂交水稻研究中心袁隆平院士撰) |
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