| 单词 | 透明带反应 |
| 释义 | 【透明带反应】 拼译：zona reaction 在单精受精动物(包括哺乳动物)，若有多个精子入卵(多精受精)胚胎就会早期死亡或发育异常。经长期进化，动物发生许多阻止多精入卵的机制，其中最重要的是透明带反应和卵质膜反应。哺乳动物成熟卵子质膜下分布着一些单层膜包着的皮质颗粒，受精时，立即引起卵子发生皮质反应，皮质颗粒与卵质膜相融合并将其内容物胞吐到卵周隙中。胞吐的皮质颗粒内容物中含有蛋白酶和糖苷酶，可溶解透明带表面上的精子结合受体，阻止其它精子穿入透明带，即为透明带反应。胞吐后的皮质颗粒膜便补到卵质膜上，这些膜或皮质颗粒内容物便改变卵质膜性质，阻止多余精子进入，即为卵质膜反应(谭景和，1983)。研究透明带反应的机理，对于了解哺乳动物受精机理，提高动物繁殖率，控制人类生育和优生优育具有重要意义。 1956年，澳斯汀(C．R．Austin)等最早提出透明带反应的概念。后来，不少学者实验证明皮质颗粒引起透明带反应。1971年巴罗斯(C．Barros)等发现，用受精时仓鼠卵子所排除的物质(主要是皮质颗粒的内容物)处理的卵子不能再受精。1973年格沃特金(R．B．L．Gwatkin)证明，从受精或电刺激后小白鼠的和仓鼠的卵母细胞收集来的皮质颗粒物质可改变卵子透明带，致使精子不能与之结合。1974年，斯坦哈特(R．A．Steinhardt)用钙离子载体A23187激活仓鼠卵子提前释放皮质颗粒而引起透明带反应。1977年沃尔夫(D．P．Wolf)用皮质颗粒浸出物引起小白鼠卵子的透明带反应。1980年邓巴(B．S．Dunbar)等证明，猪透明带含71%蛋白质，19%中性己糖，2．7%唾液酸和2．4%硫酸。各种动物透明带都含有几种糖蛋白。1988年柳町(R．Yanagimachi)报道，透明带主要靠非共价键来维持其结构完整性，尽管分子间也有一些二硫键存在。1984年伊斯特(I．J．East)等证明，小白鼠透明带的ZP2遍及整个透明带分布。同年赫德里克(J．L．Hedrick)证明，猪的ZP1、ZP2和ZP3都分布在透明带外表面上。1980年，菲利普斯(D．M．Phillps)用扫描电镜观察发现，透明带的外表面为有窗的网格状结构，而内表面则为不规则的颗粒状结构。1984年塔尔博特(P．Talbot)证明，透明质酸就分布在透明带外层的网格状区内。一些学者证明海胆卵子的皮层颗粒内有一种类胰蛋白酶蛋白酶，其作用是使卵黄膜举起和灭活精子受体(格沃特金，1977)。1975年卡罗尔(E．J．Caroll)等把这种蛋白酶分离成两类，一类叫卵黄膜分层酶，能使卵黄膜与卵质膜分离开来；另一类叫精子受体水解酶，可改变卵黄膜表面而阻止精子的结合。1974年格沃特金等证明，从受精仓鼠卵子收集的皮质颗粒物质不仅改变仓鼠透明带，阻止多精入卵，而且对小白鼠卵子也有作用，即不具有种属特异性。这种物质对热敏感，用胰蛋白酶抑制因子处理可使其失去作用。这说明，哺乳动物的透明带反应也是一种类胰蛋白酶蛋白酶引起的。这与1971年哈特曼(J．F．Hartmann)提出的“透明带内的精子受体对于蛋白酶具有敏感性”的观点是相符合的。1975年奥伊卡娃(T．Oikawa)等人证实，胰蛋白酶可阻止仓鼠卵子的体外受精。1976年，列平(V．S．Repin)等用1%的十二烷磺酸钠溶解大白鼠的和小白鼠的透明带并将所得溶液进行微电泳分析，结果发现，受精之后有新的蛋白带出现。这表明，受精时有些透明带蛋白发生水解。然而，1977年格沃特金则认为，由于皮质颗粒内容物必须弥散通过卵周隙和穿过透明带，故能够到达透明带表面而产生与外部应用蛋白酶所产生的同样变化的酶活力可能是不足的。实际上，1975年奥伊卡娃等人已发现，当把仓鼠卵子接触胰蛋白酶的时间减少到10min时，既不阻止受精发生，也不损失其与麦芽凝集素相结合的能力。他们还观察到，在胰蛋白酶中浸25min的卵子仍能被麦芽凝集素凝集，而从输卵管取来的受精卵子则不能为该凝集素所凝集。1985～1987年瓦瑟曼(P．M．Wassarman)等的研究资料证明，至少在小白鼠，透明带反应是由于皮质颗粒胞吐释放出的蛋白酶或糖苷酶水解(灭活)糖蛋白ZP3所引起的。ZP3的主要作用是使小白鼠精子牢固结合到透明带上。ZP3一旦水解，透明带无法固着精子，也不能催化其发生顶体反应。结果，精子便不再能穿过透明带(柳町，1988)。1989年莫勒(G．G．Moller)等证明，A23187活化的小白鼠卵子排除一种蛋白酶，可水解ZP2，阻止顶体反应后精子与透明带的结合。该酶特点是对胰酶抑制因子不敏感。海胆卵子受精后除了精子受体失活和卵黄膜举起而外，卵黄膜还发生硬化，不再为巯基乙醇所溶解(格沃特金，1977)。1971年拉利耶(R．A．Lallier)发现，施用蛋白交连抑制剂可阻止海胆卵子受精时卵黄膜的硬化。因此，他认为卵黄膜之所以发生硬化，是由于二硫键形成和肽链间发生交连的结果。在某些哺乳动物，受精后透明带也发生硬化。1980年古利亚斯(B．J．Gulyas)等证明，小白鼠卵子皮质颗粒含有一种过氧化物酶，催化二酪氨酸交连而使透明带硬化。1967年索劳斯(D．Szollosi)认为受精后透明带对蛋白酶和巯基乙醇抵抗力的增强与阻止多精入卵有关。但格沃特金(1977)则认为这是不可能的，其根据是仓鼠卵子透明带具有很强的阻止多精入卵的能力，但其受精后对蛋白酶和巯基乙醇的抵抗力并不增强；而不具有阻止精子入卵能力的兔卵子透明带在受精后对蛋白酶和巯基乙醇的溶解作用却表现出明显的抵抗力。格沃特金认为，透明带防止多精受精主要与其精子受体溶解有关而与硬化过程无关，后者的作用在于保护卵裂胚胎顺利经输卵管运输到子宫。通过研究自然交配或人工授精后进入卵周隙和卵细胞质的精子数目发现，不同动物阻止多精入卵的机制不同。有些动物主要靠透明带反应来阻止多精入卵，如仓鼠、狗、田鼠和绵羊就是如此；有的动物则主要依靠卵质膜反应来阻止多精受精，如兔、鼹和金花鼠。还有一些动物，如大白鼠、小白鼠、豚鼠、猫和雪貂则既依靠透明带反应又依靠卵质膜反应来防止多精入卵(T．Ducibella 1991)。1985年A．H．Sathananthan等证明，人类卵子在体外受精时发生强烈的透明带反应。他们发现，即使用过量的精子授精，大量的精子结合到透明带表面上时，多余精子也很少穿过透明带内层。1984年，克罗泽(N．Crozet)在牛和绵羊、1991年谭景和等在山羊都发现穿入受精卵透明带的多余精子均位于透明带外层。这说明，透明带反应的部位很可能在其内层。不同时期卵子透明带阻止多精入卵的效力不同。1971年张明觉(M．C．Chang)等发现，从排卵前卵泡收集的卵子体外受精的多精受精率要明显高于新排卵的卵子。1970年赞布尼(L．Zamboni)认为，这是由于迁移到卵外周部皮质颗粒数目不足的缘故。1977年格沃特金发现，刚排卵(注射HCG后17h)收集的新鲜仓鼠卵子体外受精时全部为单精授精，但在注射HCG后21h和24h收集卵子时，每个卵子中的平均精子数分别为1．3和8．6个。透明带反应是哺乳动物受精的重要方面。在过去，人们对其过程、性质及种属差异进行了广泛的研究，取得重要进展，但仍有许多问题未解决。1990年柳町提出，今后10a将是对与透明带和卵质膜相互作用的精子表面物质认识有重大进展的时期。在不久的将来，人们将有可能无负作用地阻止或促进精子与透明带和精子与卵子间的相互作用；可以通过化学的或基因工程的方法人工合成透明带或其某种成分(如ZP3)，用以研究不同动物间的精子与透明带的相互作用。例如用带有人透明带分子的小白鼠透明带来检查人精子的受精能力。【参考文献】：1 Gwatkin R B L. Fertilization Mechanisms in Man and Mammals. Plenum Press. New York: 19772 Yanagimachi R. Mammalian Fertilization, In: E. Knobil et al. (eds. )The physiology of Reproduction Raven Press, ltd. New York. 1988. 135-1853 Yanagimmachi R. Rwsearch on mammalian gametes and fer-tilization;My personal view, In: Bavister, B D et al. (eds) " Fertilization in Mammals " Serno Symposia USA, Norwell, MA. 1990. 401～4114 谭景和，等．山羊卵子受精及原核期胚胞质成分的微细结构研究．解剖学报，1991．22：309～3125 Ducibella T. Mammalian egg cortical granules and the cortical reaction, In: Wassarman, P M (ed. ) Elements of Mammalian Fertilization Volume I, CRC Press, 1991,205 -231(东北农学院谭景和教授撰) |
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