| 单词 | 谷子显性核不育基因 |
| 释义 | 【谷子显性核不育基因】 拼译：genes of dominant nudeus sterility of millet(setaria italica) 1984年，胡洪凯等在“澳大利亚谷×吐鲁番谷”的杂交后代中首次发现谷子显性核不育基因，定名为“Msch”；携带“Msch”基因的不育材料，称之为“ch型”谷子不育材料。它的原始不育株是一个杂合体，花粉发育基本正常。分离出来的纯合不育株，花粉败育，但不彻底，正常花粉占11．7%左右。两种不育株在谷子产区花药都不开裂，不散粉，自交结实率为0．1%～0．6%，而在低纬度的海南岛、湛江等地，花药部分开裂散粉，能得到6%～10%的自交种子。它的雌蕊发育正常，柱头外露，自由授粉结实率达80%以上。分离出来的可育株，花药正常开裂散粉，自交正常结实。 刁现民等(1991)对不育株花药发育的细胞形态学进行研究发现，杂合不育株花药不开裂的原因是不能形成“开裂腔”；纯合不育株花粉败育则表现为花药室内细胞的败育，而药隔维管束异常是造成药室内细胞败育的原因。“ch型”杂合不育株与普通谷子品种杂交和回交，F1就出现育性分离，分离比总是1∶1；自交子一代总是按1∶2∶1的比例，分离出显性纯合不育株、显性杂合不育株和隐性纯合可育株。隐性纯合可育株的育性不再分离。显性纯合不育株在海南自交，繁殖成显性纯合不育系，育性100%不育；显性纯合不育系与隐性纯合体杂交，得到显性杂合不育系，育性100%不育；杂合不育系继续与隐性纯合体杂交，F1的育性又出现1∶1分离。用吐鲁番谷作母本，与澳大利亚谷杂交，F2也分离出少量不育株。这种反交不育株自交或杂交，其后代的育性分离表现与正交不育株完全一致，这说明“ch型”的不育性与澳大利亚谷的细胞质无关，而仅受核基因所控制。“ch型”不育材料是典型的显性核不育。在大量谷子普通品种间的杂交组合(包括吐鲁番谷×品种)中，都少见不育出现。但凡以澳大利亚谷为亲本的组合，如澳大利亚谷和小红苗、金锒玉、304、张选76～52～2、罗5、中卫竹叶青、格维赛夫斯基等杂交，后代都出现不育现象。澳大利亚谷和小红苗、中卫竹叶青杂交后代中出现的不育也确认为显性核不育。1987年，重配“澳大利亚谷×吐鲁番谷”这一组合，已重复获得显性核不育。这些事实说明显性核不育基因来自澳大利亚谷。“ch型”不育系先后和500多个谷子普通品种测交和回交，F1总是分离出一半可育株和一半不育株。但是，它授以澳大利亚谷及其衍生系181－5的花粉，其F1全为正常可育株，这说明澳大利亚谷携带显性上位基因。显性上位基因也来自澳大利亚谷。在澳大利亚谷中显性不育基因和显性上位基因都处于纯合状态，在自交条件下，两者没有分开的机会，只有和其他品种杂交，通过基因重组才能出现不育株。“ch型”这种由杂交而来并同时伴有显性上位基因的显性核不育是基因互作型显性核不育，它的不育性是受显性不育基因Ms和显性上位基因Rf互作控制的。其中显性上位基因Rf能抑制显性不育基因Ms的表达，当二者共同存在时表现正常可育，显性不育基因单独存在时则表现不育，仅携带显性上位基因的材料也是正常可育的。澳大利亚谷与吐鲁番谷杂交，F2总株数为669株，其中7株雄性不育。如果Ms和Rf是独立遗传的，从理论上预测，F2的分离比例为13∶3，不育株出现的频率应为18．75%，但不育株出现的实际频率只有1．05%。用杂合不育株与181－5杂交，如果是独立遗传的，F2、F3的育性表现应有全可育、13∶3和3∶13种；但实际上F2、F3的育性表现是全可育，只有少量不育株和3∶1几种。这说明Ms和Rf是连锁遗传的，其交换值约为2．25%。综上结论，“ch型”不育材料是受两对显性连锁基因上位互作控制着育性的基因互作型显性核不育。“ch型”显性核不育由于伴有恢复其育性的显性上位基因，并能转育出一系列上位性恢复系，又能在海南岛自交，连绵不断地保存和扩大繁殖出显性纯合不育系，显性纯合不育系和隐性纯合可育系杂交，有效地生产出符合制种要求的全不育群体。1987年，胡洪凯等提出用显性核不育纯合一型系、隐性纯合可育系和显性纯合上位系配套的“三系制种法”生产杂交种。如果通过改变遗传背景，定向选择和改善栽培方法，在提高显性核不育纯合一型系的繁殖产量以后，还可以将“三系制种法”改为“二系制种法”，简化制种手续。用这种方法制种，无论是不育系繁殖田或杂交制种田，都不需剔除显性核不育系中的50%可育株，从而展示出光明的应用前景。现已转育出一批上位性恢复系和显性核不育纯合一型系，完成“三系制种法”的配套工作。1990年冬，纯合一型系和制种用的全不育群体在海南隔离繁殖成功。目前正在筛选强优势组合。“ch型”显性核不育用作杂交工具可免去繁杂的人工去雄手续，使杂交工效提高几十倍或更多。由于谷子的花器构造、开花习性、花粉数量及不可避免的假杂种，给谷子杂交带来了困难。谷子育种迄今采用传统的系统选育法和简单杂交法，这不仅育种效率低，也难以育出突破性的新品种。有了“ch型”显性核不育，现代作物育种中行之有效、广泛应用的先进方法，如复合杂交、聚合杂交、阶梯式杂交、回交育种和群体改良等就可在谷子育种中应用，从而使多个亲本的优良性状最大限度地综合在一个品种上。“ch型”不育株授以不带显性上位基因的普通谷子品种的花粉，其后代总是分离出一半靠异交结实的不育株，和一半靠自交结实的可育株。异交有利于基因重组，自交有利于基因的纯合稳定。通过轮回选择，不育株像一个基因接受器，把外来基因－花粉最大限度地接受进去，并进行重组，重组后的基因通过后代分离出可育株和不育株。可育株通过自交而纯合稳定；不育株可接受外来基因，如此循环往复，以至无穷。随着轮回次数的增加，群体中优良基因和优良基因重组体的频率就不断提高。通过丰富的、广泛的基因交流而得到的综合群体，就是一个可供育种利用的动态基因库，从中可以源源不断地选出优良基因的重组体，按常规程序选育成优良的杂交品种。“ch型”谷子显性核不育的发现和研究，提出了一种受显性的连锁的核基因上位互作遗传学机制控制着育性的新不育类型，使育种家从单个位点的不育基因放眼到二对或二对以上基因及其多种互作形式应用的可能性，开拓了雄性不育遗传研究的新领域。刘秉华(1990)根据对太谷核不育小麦、“ch型”核不育谷子的研究和遗传分析，把显性核不育分成单基因控制的显性核不育和基因互作型显性核不育，并阐述了两类显性核不育的起源，使我国核雄性不育的研究工作达到了世界领先水平。“ch型”谷子显性核不育的许多特点，如其不育性显然是受核基因控制的，但在特定的生态条件下又有特殊的表现，它又不同于光敏型、温敏型和光温敏型的核不育；它的雄性败育，但又败育不彻底，同时还伴随着花药不开裂的遗传机制；它在不同遗传背景和生态条件下的遗传表现和生理生化上的特殊性；它作为工具在开展细胞质研究、远缘杂交和拓建综合基因库等方面的应用，都是值得进一步研究的。随着对“ch型”显性核不育的遗传研究和应用研究的深入，将会有新的发现。【参考文献】：1 胡洪凯，等．谷子显性核不育基因的发现．作物学报，12(2)：73～782 邓景扬，等．小麦显性雄性不育基因的发现与应用．作物学报，1980，6(2)：85～983 颜龙安，等．水稻显性雄核不育基因鉴定初报．作物学报，1989，15(2)174～1804 崔文生，等．谷子新品种选育技术．西安：天则出版社，武功，1990，90～96．5 李树林，等．甘兰型油菜细胞核雄性不育性的遗传规律探讨及其应用．上海农业学报，1(2)：1～126 刘秉华．作物显性雄性不育基因的起源及应用价值．作物杂志，1991，(3)：26～287 张书芳，等．植物遗传理论与应用研讨会文集，1990．348～3528 刁现民，等．谷子ch型显性核不育花药发育的细胞形态学研究．华北农学报，1991，6(1)：13～179 胡洪凯，等．谷子显性核不育在杂优育种上的应用．谷子新品种选育技术．西安：天则出版社，武功，1990．68～74，10 石艳华．“ch型”谷子显性核不育材料在常规育种中应用途径的探讨．粟类作物，1989，7：24～2711 胡洪凯，等．谷子核显性基因互作雄性不育系的选育与配套．作物杂志，1991，(2)：6～712 胡洪凯，等．“ch型”谷子显性核不育的遗传及其应用研究．作物学报，1992(内蒙古自治区赤峰市农科所胡洪凯研究员撰) |
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