| 单词 | 石刁柏花药培养 |
| 释义 | 【石刁柏花药培养】 拼译：the auther of asparagus 石刁柏又称芦笋，百合科天门冬属多年生宿根草本、雌雄异株植物。石刁柏具有较高的营养价值，被誉为世界十大名菜之一。雄株茎粗而雌株细小，因此雄株产量高、品质好，如果田间全系优良品质的雄株，将会显著增产。石刁柏的性别遗传特点是雌株纯合型，基因型为XX，雄株杂合型，基因型为XY；雌雄异株植物在正常育种程序中较难获得纯系，而利用雄株的花药进行离体培养，可以得到由X和Y两种配子型花粉发育而来的单倍体植株，这种植株经染色体加倍后，获得YY的纯雄株即叫“超雄株”和XX的纯雌株。用超雄株和雌株杂交，F1代全部为雄株XY，称“全雄系”。 1972年，佩尔蒂埃(Pelletier)首次利用石刁柏花药进行离体培养，成功地获得了含有一定比例单位细胞的混倍体愈伤组织。1974年、1979年，杜雷(Dore)在佩尔蒂埃工作的基础上，利用花药离体培养技术，首次获得超雄株(YY)和纯合的二倍体雌株，然后用组织培养方法大量繁殖超雄株与纯系的雌株，将两个纯系种植于田间进行杂交，选育出早熟、高产的杂交组合，利用此组合产生的杂交种子进行商业性生产，从而获得全部是早熟、高产的雄性植株(XY)。1986年，法莱威格纳(Falavigna)得到的“全雄系”杂种比标准品种增产60%～110%。从此，在法、德、意、美、日、中等国相继开展了这方面的研究工作。从1981年开始，中国对利用花药培养法培育超雄株技术进行了基础研究。北京农业大学、西北农业大学、天津农学院等单位均对花药培养的接种时期、诱导方法及培养基配比、控制体细胞干扰、染色体自发加倍变化及根分化等方面进行了研究，已获得花药培养的单倍体入地植株。(1)采花药的时期：1979年，伊纳迦基(Inagaki)认为花蕾长在1．5～2．2mm，花粉发育在四分孢子期、单核期最为适宜，在这个时期培养，较易诱导愈伤组织。1978年，彼得斯(Peters)的实验结果表明，石刁柏花药在6℃时处理6d，愈伤组织诱导率最高达21．7%，说明冷处理对存活花粉的进一步分裂有明显的促进作用。(2)愈伤组织的诱导：将花药接种在MS培养基上，其蔗糖为3%，琼脂为0．7%，H+浓度调至1．59×10－6mol／L。1972年，雅库娃在上述培养基中添加BA1．0mg／L，NAA1．0mg／L可诱导愈伤组织。1983年托里(Torrey)认为附加BA1．0mg／L，NAA5mg／L诱导频率最高。1990年，张磊等的试验结果认为NAA0．1～0．5mg／L，BA1．0～2．0mg／L，2，4－D0．5～1．0mg／L是适宜的。基因型不同的品种对花药培养反应能力、愈伤组织分化能力和绿苗产出率均不同。1989年，法莱威格纳曾对10个不同基因型供体花药进行培养，发现其中两种基因型供体在愈伤组织诱导和植株再生方面存在着很大的差异。1991年，周维燕指出5个供试品种形成花粉愈伤组织的能力存在显著差异。(3)诱导愈伤组织的分化：石刁柏的花药经25～30d的培养，陆续产生愈伤组织，一类是松散型愈伤组织，其特点是质地疏松，为黄白色，分化成苗率较低；另一类是紧密型愈伤组织，质地紧密且坚硬，呈白色或黄白色，分化成苗率较高，当愈伤组织长至米粒大小时，可转到分化培养基上。1983年托里报道，当愈伤组织转接到含有BA0．5mg／L、NAA1．0mg／L培养基上可形成芽。1990年，张磊等的试验认为在MS培养基中只加BA1mg／L也可促使愈伤组织长芽，说明BA对芽的分化有促进作用。(4)根的诱导：石刁柏试管苗生根比较困难。根的分化主导因子是植物激素，根的分化状态因所使用的激素种类和激素配比不同有很大差异。1974年，杨(Yang)以NAA0．1mg／L和KT0．1mg／L添加于培养基中，经8周培养，根的分化率可达90%以上，但形成的根细如毛发，同时伴随大量的愈伤组织形成，这类根称愈伤组织根，移栽成活率极低。1982年，契库克(Cheekok)指出，石刁柏茎尖生根形成的小植株．根颈较弱，各种浓度的生长素和细胞分裂素配比都不能改善它。配合一定量的生长调节剂，能促进健壮根芽的发生，并首先使用嘧啶醇取得试管苗生根率由26%提高到100%的结果。1991年，冯晓棠认为石刁柏试管苗生根困难不是绝对的，可以通过易根基因型的筛选和激素调控达到生根的效果，所用生根培养基为MS，在蔗糖3%、KT0．1mg／L和BA0．01～0．05mg／L的基础上再添加IAA0．5mg／L、IBA0．2mg／L、NAA0．1mg／L对易根型材料生根率达100%，生根迅速，根系健全，移栽成活率高。(5)诱导胚状体的分化与增殖：由于石刁柏生根比较困难，1981年蔡(Tsay)在基本培养基中添加NAA0．3mg／L和KT0．1mg／L可使花粉愈伤组织诱导形成胚状体，由这些胚状体直接发育形成正常的试管苗。1991年，周维燕研究将高激素下培养的愈伤组织及时地转移至低激素(NAA0．1mg／L和BA0．1mg／L)下培养，可以得到1．96%根芽同时分化的植株，经根尖检查，证明这类植株是来自花粉的n=10的单倍体植株。(6)细胞学观察：在离体培养条件下花粉愈伤组织及再生植株的染色体倍性及其影响因素已有许多学者进行了研究，认为在离体培养条件下，培养基中的多种激素极易引起细胞有丝分裂的不正常，核内复制，核融合，多极纺锤体的出现和染色体不分开或落后染色体的现象。1978年，詹森(Jensen)认为这种异常分裂现象是产生混倍体、染色体加倍及其他染色体变异的重要原因。1972年雅库娃、1975年杜雷、1983年法莱威格纳、1985年克罗格(Kroger)、1990年张磊等均报道了在石刁柏花药培养过程中所获得的花粉再生植株出现不同比例的单位体、二倍体、三倍体、四倍体和混倍体等，说明石刁柏再生植株倍性变化复杂，对于花药培养过程中倍性变化的控制问题还需进一步研究。(7)超雄株鉴别：花粉培养的单倍体植株，尚需用测验杂交法继续鉴定才能得到“超雄株”，一般需要3年或更长一些时间，因此快速鉴别已成为研究热点。1976年、1979年，伦佩狄恩(Loptien)对石刁柏性染色体进行了鉴别，指出石刁柏的染色体有5个长染色体、1个中间染色体和4个短染色体。通过三体杂交鉴定出第5染色体即L5为控制性别的染色体。1988年，科尔比(Colby)利用同工酶标记鉴别石刁柏花药培养产生的加倍单倍体，研究结果认为，对于由石刁柏花药培养获得配子基因型而言，用过氧化物酶作为遗传标记比目前采用的雌雄鉴别和后代测验法更为有效。石刁柏花药培养的研究进展表明，提高诱导花粉单倍体植株的频率和减少体细胞干扰，仍是应该重视的问题。利用花粉离体培养再生植株是进一步研究的课题。通过调节各种激素水平控制染色体的自发加倍；也可利用花粉植株的染色体倍性变化大的特点，在较短的时间内获得大量的染色体结构和数量变异的材料，为染色体工程育种提供原始材料，石刁柏根的分化仍是阻碍快速繁殖的一个突出问题。利用花粉愈伤组织直接诱导胚状体的发生是解决生根难的一个有效研究途径，石刁柏花药培养过程中对“超雄株”的快速鉴定技术仍是急需解决的难题。【参考文献】：1 Pelletier G C．R．Acad Sci．，1972，274(6)：848～8512 Yakuwa T．Journal of the Japanese Society for Horticultural Science．1972，41(3)：272～2803 H Loptien．Z．Pflanzenzüchtg．1979，82：162～1734 Falavigna A．Genetica Agraria．1986，40(4)：447～4485 L W．Colby Hortscience．1988，23(4)：761～7636 张磊，刘贵仁，严仁玲．中国蔬菜，1990，2：4～67 周维燕．北京农业大学学报，1991，17(1)：65～768 冯晓棠．中国蔬菜，1991，2：20～22(天津农学院张磊副教授撰) |
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