| 单词 | 油菜的抗性生理 |
| 释义 | 【油菜的抗性生理】 拼译：resitamt physiology of rape 限制油菜增产的主要原因是自然逆境如旱、涝、盐、碱、不良温度和病虫害等。通过扩大种植面积或增加农业投入改造中低产田来增加油菜生产都会碰到需要克服逆境限制或减轻逆境伤害的问题。因而，研究油菜对逆境的反应，在不同水平上查明其适应过程与环境的关系，提高油菜的抗逆性，已成为油菜增产的基础研究和重要的战略措施，倍受世界各国政府和科学家的关注，是当前乃至今后相当长一段时期的研究热点之一。 自然逆境下的油菜的生理反应是多种多样的，早期的研究者已经从生长到发育、从器官到细胞器、从酶系统到物质代谢等方面看到在油菜逆境下的各种变化。其中，逆境下的细胞脱水却是共同的，即干旱、盐碱、冰冻、高温、涝害和病菌感染胁迫等都可导致油菜水分状况的改变(刘友良，1987)。在这些逆境下，细胞外溶液的水势下降引起细胞内外水势不平衡，细胞内水分外渗，细胞的压力势和溶质势随着细胞水势的下降而下降；在细胞脱水之初，压力势的下降更为明显，当压力势降至零以后，细胞水势的下降和溶质的下降相一致。细胞严重脱水时衬质势才开始下降。在细胞壁的弹性范围内，细胞体积的改变与细胞外溶液的渗透浓度的倒数呈正相关。在任何一种逆境下，油菜的光合作用强度都表现明显的降低，因之同化产物供应减少；降低的原因是二氧化碳扩散阻力增大和二氧化碳供应减少。在各种逆境下，油菜呼吸作用的变化趋势大体上分为3种类型：一是发生结冰、盐渍、高温和淹水时，呼吸强度明显地降低；二是在脱水胁迫时，呼吸作用先出现短时间的上升然后迅速下降；三是发生病害时，组织的呼吸作用极显著地增强，有时可比对照组增强2～10倍以上。当病害严重时，呼吸作用才会减弱，而且染病油菜组织的呼吸增强与病原菌呼吸无关。关于病害组织呼吸作用增强的原因有：病原菌侵入油菜组织，使油菜产生修复再生和保护性反应；病原菌分泌物能使线粒体电子传递加强；膜透性增强使酶的区域化破坏和关键代谢物质丧失；增强水解酶活力和呼吸底物(铃木直治等，1985)。在油菜抗性有关的物质代谢研究中，碳水化合物和蛋白质代谢方面的研究较多，脯氨酸累积也有不少研究。在低温、干旱、盐渍、淹水等逆境下，油菜植株内的碳水化合物和蛋白质等大分子物质皆表现为降解，这与蔗糖酶和蛋白酶的水解力有关(王洪春，1987)。基于细胞是油菜生命活动的基本单位，细胞主要是由膜系组成的多分子动态体系，膜系是感受环境胁迫最敏感的原生质体的组成，80年代以来，油菜抗性生理研究日渐活跃于生物膜结构功能方面。冻害、盐害、热害、旱害和病害等都会引起细胞膜选择透性的改变，导致油菜组织的伤害或死亡。Palta和Li通过一系列试验资料认为，冻害引起细胞内溶质外渗是由于冰冻破坏了质膜的主动运输系统；而Steponkus则认为溶质外渗是质膜半透性改变的结果。近代的众多研究结果表明，细胞器和膜结构稳定性的提高是油菜抗性发展的关键性变化和重要条件。这里所说的稳定性包括诸如膜的相变、膜分子间的结合力、膜分子的构型变化、膜与细胞器的破裂、膜脂降解以及膜蛋白的脱离等。细胞内溶质浓度即渗透调节剂的种类和数量的增加有利于膜结构稳定性的增强。糖是膜的有效保护剂。棉子糖的效应大于蔗糖，蔗糖的效应又大于葡萄糖。脯氨酸和甜菜碱的保护作用可能在于稳定膜蛋白质。参与油菜渗透调节的物质，既有从外界环境进入的无机离子，如Na+、K+、Cl－，也有植株内合成的有机溶质，如可溶性糖、氨基酸(尤其是脯氨酸)、甜菜碱、有机酸等。不同形式的锻炼过程有利于渗透调节过程，促进细胞脱水胁迫的缓和，是增强油菜抗逆性的有效途径(汤章城，1991)。Kacperska－Palacz根据冬油菜驯化对温度的要求，将其抗冻锻炼分为3个阶段：一是由降至5℃或2℃的低温所诱导，可使其在原有的抗冻水平(－5℃左右)上增加几度；二是由亚结冰温度(0～－2℃或－3℃)诱导，可引起膨润组织最大耐冻性的发育完成；三是依赖于冰冻时间的延长，以引起细胞脱水而继续增强耐冻性。已有许多报道涉及激素在锻炼中的变化，如冬油菜在抗冻锻炼中脱落酸(ABA)和赤霉素(GA)的平衡关系调节着抗冻锻炼的能力。应用外源ABA，或者采用可提高内源ABA水平的其它处理，都能增强植物的抗逆性(C．H．Bornman，和E．Janson)。矮壮素(CCC)亦能增强油菜的抗逆性。抗性是油菜对逆境长期适应的一种遗传特性。随着植物分子生物学及生物技术的发展，一些研究者开始热衷于研究抗逆性诱导的分子机制，研究的最终目的就是为了将来能通过基因工程来提高油菜的抗逆性，其研究途径就是通过鉴定、分离抗性特异性的多肽，以获得氨基酸序列，鉴定其天然的功能以及可能利用其作为探针筛选出特异的cDNA克隆。人们利用总蛋白质的染色、体内标记的蛋白质，以及mRNA的体外翻译产物3种方式发现冬油菜或其悬浮培养的细胞，在抗冻性发展过程中，有多种(16种以上)多肽的大量表达(Johnson-Flanagan和Singh，1986；Meza-Basso等，1986)。Osmotin是引人注意的一种逆境适应性蛋白(singh等，1989)。它是一种阳离子蛋白，在盐适应细胞中可稳定地产生，有可溶性或颗粒状两种存在形式；它的分子量为26ku，其量可达细胞总蛋白量的12%；氨基酸组成中有9．8mol%的脯氨酸。盐适应细胞在无盐培养基中培养若干代仍会产生osmotin，甚至到80代仍能测到。有相当多的osmotin存在于液泡中，液泡膜上也有高水平的osmotin。osmotin的合成调节发生在转录水平上，ABA可诱导其合成或增强osmotin mRNA的稳定性，而盐以某种方式调节osmotin信使翻译的稳定性。科学家已经对osmotin的氨基酸和DNA顺序进行了分析。淹水或无氧诱导的厌氧多肽，在适应逆境中亦有一定的作用(Sachs和Ho，1986)。这些多肽有些就是糖代谢的酶，如醇脱氢酶同Ⅰ酶、葡萄糖－6－磷酸异构酶、果糖－1，6－二磷酸醛缩酶和蔗糖合成酶，也可能包括丙酮酸脱羧酶。在油菜抗病毒的研究中，目前所进行的技术路线以利用病毒外壳蛋白转入寄主染色体中以抑制入侵病毒颗粒脱壳最为有效。此外，尚有采用卫星RNA、核酸酶、反意RNA和新意RNA以及病毒复制酶的缺陷突变株等(李彦勇，1989)。有人认为，致病相关蛋白质在感病时出现是油菜天然防御体系的反应(莽克强，1991)。致病相关蛋白质提供了较理想的模式系统，可利用基因工程和分子生物学方法研究活化致病相关蛋白质表达的信号转导系统，寄主与病原相互关系在该转导系统中的作用以及最终说明致病相关蛋白质的确切功能。遗憾的是，在油菜上这方面的论据尚不足。中国有大面积的盐碱地、沙荒地、滩涂地等，开发利用这些土地的办法之一就是选育和栽培抗性强的包括油菜在内的各种作物。因此，油菜的抗性生理研究既是与应用课题相配套的必不可少的应用基础研究，也是中期的或长期的应用基础乃至基础性研究。近期基础理论研究的重点应当放在油菜抗性机理方面，为此，可以从两方面入手，一是研究油菜对逆境的适应机理，其中包括物质代谢、能量转化、信息表达与结构变化等内容；二是研究逆境对油菜的伤害机理，其中包括细胞的功能和结构伤害的研究。油菜抗逆性机理的研究是一个关键性问题，只有取得彻底了解后，才能为提高油菜对逆境的抵抗能力提供理论根据和有效的具体措施。中期的与长期的研究重点是筛选出抗性的cDNA克隆，通过基因工程来提高油菜的抗逆性。预计21世纪初将有抗冻、抗旱、抗盐和抗病的转基因油菜植株诞生。【参考文献】：1 Steponkus P L．Ann Rev Plant Physiol，1984，57：673～6802 Johnson-Flanagan A M，Singh J．Plant Cell Environ，1986，9：299～3073 汤章城．植物生理学通讯，1 991，27：146～1484 莽克强．植物生理学通讯，1991，27：154～155．(安徽农业大学王荣富硕士撰) |
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