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单词 油菜品质育种
释义

【油菜品质育种】
 

拼译:rapeseed brecding for quality
 

它是提高种子含油量、改良油的脂肪酸组成和饼粕营养成分的一种育种方法。油菜,包括十字花科芸苔属的及其近缘属中取籽榨油的多个植物种;栽培上最重要的是甘蓝型油菜、白菜型油菜和芥菜型油菜。油菜品质育种,对提高油菜产品的利用价值,促进油菜生产发展,具有极其重要的作用。

油菜种子的含油量为38%~44%,提高品种的含油量其经济价值十分显著。菜油的脂肪酸组成决定了菜油作为食用或工业用途的价值。菜油异于其他植物油的显著特点是含有很大比例(45%~60%)的长链单烯脂肪酸、廿碳烯酸(C20,1)和芥酸(C22,1)。动物试验表明,芥酸在总脂肪酸中比例降至5%以下时,能显著改善其作为食用油的营养价值(Kramer等,1983):高芥酸油在机械、化工、橡胶等方面有着广泛的工业用途,如用作塑料工业制造中的润滑剂等。培养具有很高芥酸含量(55%以上)的油菜品种,以满足工业市场的需要,也受到许多国家育种家的重视。芥酸降至1%以下后,油中的油酸(C18.1)含量由11%左右增至60%左右,亚油酸(C18,2)含量由13%左右增至22%左右,而亚麻酸(C18,3)的含量基本不变,为8%~10%。改善菜油品质的另一任务,是将影响油储存稳定性的亚麻酸含量降至3%以下,同时保持或增加亚油酸的含量。此外,还有人提出在降低食用油中芥酸和亚麻酸含量的基础上,将棕榈酸和棕榈油酸由3%~5%增至10%~12%,以改善菜油在用于制作人造黄油中的加工品质。榨油后的菜籽饼粕含有36%~40%的蛋白质,并具有平衡的氨基酸组成,其赖氨酸和脯氨酸含量仅略低于豆饼。但由于传统油菜品种中硫代葡萄糖苷(硫苷)的含量很高,所以大大降低了菜籽饼作为家畜饲料的利用价值。硫苷是一类具有中心结构-S-C=N的含硫化合物,其侧链有脂肪族和芳香族两大类。硫苷能在植物组织内芥子酶作用下,水解成硫氰酸盐、异硫氰酸盐或腈类化合物。当用作饲料中这类化合物浓度过高时,会降低其适口性,影响猪和家禽等非反刍动物的甲状腺对碘的吸收,导致代谢紊乱,饲喂效果降低。在提取油分的加工中,通过加热使芥子酶失活,可以避免硫苷的降解。由于未降解的硫苷本身是无毒的,经此处理的菜籽饼可用来饲喂反刍动物;在控制一定饲喂量的前提下,也可作为猪和家禽饲料。但通过育种手段将饼中硫苷的含量降至最低水平,是解决这一问题最经济有效的途径。在提高含油量的同时,提高蛋白质含量以及赖氨酸、脯氨酸的含量,降低种子中芥子碱和植酸这两种抗营养物质以及纤维素的含量,也是进一步改善菜籽饼营养价值的长期育种目标。

20世纪50~70年代加拿大首先在低芥酸(单低)育种和低芥酸、低硫苷(双低)育种上取得重大进展。加拿大Stefansson等(1961)和Downey(1964)分别从甘蓝型油菜品种Liho和白菜型油菜品种Polish中分离到种子芥酸含量接近于零的单株,从而在世界范围内开展了低芥酸育种工作。Harvey等(1964)和Dorrell等(1964)以及其后诸多研究者证明,油菜种子中芥酸含量由胚基因型决定,控制芥酸含量的基因均表现为加性效应,在甘蓝型油菜和白菜型油菜中分别存在两个和一个控制芥酸含量的基因座位,在这些座位上有多个控制合成量有差异的等位基因。Stefansson(1964)育成世界上第1个甘蓝型单低品种Oro。1967年,Kryzimanski等发现波兰春油菜品种Bronowski的硫苷含量在每克干重饼中仅为10~12μmol,大大低于普通品种110~150μmol的含量。Kondra等(1970)及后来的研究者表明,硫苷含量是由母体基因型决定的,甘蓝型油菜中低硫苷性状至少由3对隐性基因控制。1974年,Stefansson育成世界上第1个甘蓝型双低品种Tower。继加拿大之后,欧洲和澳大利亚等国相继开始了单、双低育种工作。到1981年,加拿大甘蓝型春油菜已全部种植双低油菜品种。在加拿大,将芥酸含量小于2%、硫苷含量低于30μmol的双低油菜定名为坎诺拉(Canola)。在1991年前后欧洲各主要油菜生产国,全部种植双低油菜品种。自1981年开始,中国也已将油菜的品质育种列入国家重要科技攻关项目;自1985年以来已育成了一些单、双低品种,但这些单、双低品种大部分在产量和抗性上还达不到原有高产品种的水平。

多烯脂肪酸的改良工作也取得了一定进展。Rakow(1973)通过化学诱变,获得了含量57%左右的低亚麻酸甘蓝型春油菜突变体,但突变体的农艺性状很差。加拿大Scarth等(1988)利用这些突变体和其他低亚麻酸突变体材料育成了低亚麻酸甘蓝型春油菜品种Stellar,其亚麻酸含量低于3%,亚油酸大于22%。据Eksin(1989)研究,低亚麻酸油的储存稳定性提高。该品种农艺性状有了较大改善,但仍比加拿大的普通亚麻酸含量品种低20%。瑞典和澳大利亚的研究者也得到一些农艺性状较好的低亚麻酸选系。Kraling等(1991)正在将高亚油酸和低亚麻酸性状从春油菜中转入冬油菜,并利用回交和轮回选择等方法对群体的农艺性状进行改良,现已得到高亚油酸、低亚麻酸而产量和其他农艺性状优于对照品种的选系。Mattson等(1985)首次提出并为其他研究者进一步证实,油酸在降低血液中低密度脂蛋白胆固醇方面,具有与亚油酸相同的效果。选育高油酸品种的研究已在加拿大和欧洲几个国家开展,Wang等(1991)经过诱变处理得到油酸含量为73%~75%的材料,将这些材料与低亚麻酸材料杂交后,通过选择得到了油酸含量大于85%、亚麻酸含量小于3%的选系。

随着单、双低育种工作在甘蓝型油菜和白菜型油菜中取得重大突破,其他栽培种的品质改良也取得了不少成就。Kirk等(1981)从芥菜型油菜中分离到无芥酸单株,并证实(1983)芥菜型油菜的遗传行为与甘蓝型油菜相似,也受两对具加性效应的基因控制。芥菜型油菜原来不存在低硫苷资源。Love(1990)在芥菜型油菜与白菜型油菜种间杂交后代中筛选到硫苷含量低于10μmol的单株。利用上述资源,Rakow等(1991)已育成双低芥菜型油菜品系。此外,西班牙的Alonso等(1991)也已筛选到芥酸含量为0%~2%的阿比西尼亚芬(B.carinata)基因型。在该种中选育低硫苷的研究尚未成功。在波兰,Krzymanski(1991),在30个品种的互交群体中筛选到硫苷含量在30μmol以下的白芥个体,选育双低白芥的工作正在进行中。

Olsson等(1963)及其以后的大量试验证实,尽管含油量是一个数量性状,但其受环境因素的影响比产量小。种籽产量和含油量没有明显的相关,含油量的遗传力要高于产量。定向选择是获得高含油量品种的有效途径。Olsson(1974)通过对白芥连续12年的定向选择,将原含油量从30%提高到37.5%。近年来,在含油量分析中采用了快速、准确和不破坏种子的核磁共振和近红外反射光度法,进一步促进了高油分品种的选育工作。Stringam等(1974)及后来的研究者均表明,黄籽种皮的厚度明显较黑籽或褐籽种皮薄。这样富含油和蛋白质的主要场所胚的比重增大,而纤维素含量高的种皮比重减小,从而使得黄籽油菜具有油和蛋白质含量高、纤维素含量低的突出优点。中国和印度等国很早就有纯黄的白菜型和芥菜型油菜品种,但品质尚需改良。1977年Downey育成了部分黄籽的双低白菜型油菜品种。Rakow等(1991)育成的黄籽芥菜型双低品种也将投入生产。但迄今尚未在甘蓝型油菜中获得稳定的黄籽材料,造成不稳定的原因尚不清楚。王汉中等(1991)提出可能是由转坐因子的作用所致。刘后利等在中国首先发现(1975)甘蓝型黄籽油菜,并育成了第1个农艺性状优良的甘蓝型部分黄籽高油分品种华黄1号(1990),该品种含油量比普通黑籽品种高5%。Grami(1977)发现蛋白质和油分含量为负相关,并指出同时选择高蛋白质和高油分含量的比较有效。

现代生物技术在油菜品质改良中起着越来越重要的作用。利用油菜小孢子培养获得大量加倍单倍体,在许多实验室已成为常规技术,从而为加快优质新品种的选育提供了新的手段。Huang等(1991)对培养中的小孢子诱变,得到了高油酸突变体(含量大于75%)。在高芥酸育种中,希望种子芥酸含量尽可能高。现有高芥酸品种的芥酸含量均未超过65%。研究发现芥酸只存在于甘油三脂分子的1和3羟基位,这意味着芥酸含量的理论最大值为66.6%。但其他一些非十字花科植物,如旱金莲的芥酸含量可高达70%以上。显然,这些种子中合成甘油三脂的转脂酰酶具有使芥酸结合到甘油三酯中间位羟基上的能力。研究人员正在试图将这种酶分离出来,并鉴定出相应的基因,以将其转入油菜中。Krebbers等(1991)通过重组DNA技术将巴西果中富含脯氨酸的2S清蛋白基因转入油菜,并证实其已在种子中稳定地表达。利用分子生物学技术增加种子含油量,创造无硫苷新种质和工业用的其他脂肪酸类型,如高蓖麻油酸材料等研究均在进行中。

选育高产、多抗和适应不同栽培条件的双低油菜品种,仍将是各国育种家们的长期任务,特别是在中国、印度等品质育种起步较晚的国家。而利用杂种优势则是进一步提高优质油菜产量的重要途径。多烯脂肪酸的育种工作将逐渐在世界范围内展开。农艺性状优良并同时具有高亚油酸和低亚麻酸含量的新一代双低品种,通过系统试验后,逐步在生产上应用。发展和运用新的分析方法和现代生物技术,不断筛选和创造适应各种不同用途的品质资源,如稳定的甘蓝型黄籽、低芥子碱、低植酸含量的育种材料,是非常有意义且极富吸引力的课题。传统的育种方法与小孢子培养等生物技术相结合,将加快新品种的改良进程。

【参考文献】:

1 刘后利.作物学报,1992,18(4):241~249

2 Brunklaus J E,Robbelen,Plant Breeding,1987.9~16

3. Downey R K,Robbelen,Oil Crops of the World,McGrawHill Publishing company,1989.339~362

4 Krebbes E,et al.Rapeseed congress,1991,3:716~721

5 Robbelen G.Rapeseed Congress,1991,1:29~38

(华中农业大学作物遗传育种研究所周永明博士撰)

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