“植物铁素营养”的概念、定义、翻译、参考文献-科学参考

单词

植物铁素营养

释义

【植物铁素营养】

拼译：iron nutrition in plants

植物因缺铁而发生黄叶病的现象十分普遍。潜在性植物缺铁的土壤占世界土地面积的25%～40%，且分布范围极广。因此，研究铁的生理功能和吸收机制，探讨如何提高根际土壤中铁的有效性是很重要的课题。

1843年，Gris最早证明了石灰引起失绿现象是由于植物缺铁造成的。铁在植物体内的生理作用是多方面的。首先，铁与叶绿素合成和叶绿体结构的完整性有关。当植物缺铁时，叶绿素合成受阻；叶绿体膜、叶绿素－蛋白质复合体、类胡萝卜素、反应中心及与其相联系的电子载体等一系列捕光器的合成也受到影响；叶绿体片层减少，片层垛叠结构消失，基粒少而小甚至消失。其次，由于铁具有易形成螯合物和价数变动的特性，在植物体内以各种形态与核酸和蛋白质(酶)结合，作为重要的电子传递体或催化剂，参与氧化还原反应和植物体内激素水平的调节过程，对植物的光合、呼吸、固氮等生命活动产生深刻的影响。另外，铁还参与核酸和蛋白质的合成。

植物从土壤中吸收的铁元素只有很少一部分是依靠质流。过去认为一种可能的机理是根与土壤含铁氧化物接触，通过降低pH值或降低氧化还原电位，或者两者兼有形成对铁吸收有利的微域环境。

20世纪80年代以来，本学科的研究重点已转向植物种类和品种根系特性。1985年，Bienfait提出的植物体内存在着两套铁利用系统的假说，即基本系统和诱导系统。基本铁还原系统存在于单子叶植物的和双子叶植物细胞的质膜上，而且倾向于还原离子态Fe³⁺(如铁氰酸盐)而不是络合态的Fe³⁺，其活性不受植物铁营养状况的影响。诱导系统局限于根表皮层细胞质膜上，且被铁胁迫所活化。

Romhold和Marschner(1986)根据处于缺铁胁迫下植物因种类和品种差异所作出的不同反应，提出双子叶植物和非禾谷类单子叶植物的特异吸收机理模式(Strategy Ⅰ)和禾谷类植物分泌植物铁载体的特异铁吸收系统(Strategy Ⅱ)。

双子叶植物和部分单子叶植物在受到缺铁胁迫时，表现为形态和生理生化反应的适应性变化。首先，根系生长减慢，侧根丛生，根尖端区增粗，并有大量根毛产生。在根段增粗区表皮层细胞和根毛中都有相当数量的转移细胞，这里将成为质子分泌和铁还原作用的中心部位。其次，根尖端区质子分泌能力增强。缺铁时，质子分泌作用可能由质膜上的ATP酶所驱动的。K+影响这一过程。最后，缺铁植株根表面的铁还原作用有显著提高。介质中的Fe³⁺到达根表面后必须首先还原成Fe²⁺才能被双子叶植物吸收。处于缺铁胁迫下的植物可释放出一些还原性物质，如番茄分泌咖啡酸，烟草分泌核黄素，在一定条件，可以将Fe³⁺还原成Fe²⁺，释放出H+，从而酸化根际环境。但是，有试验资料表明，缺铁时分泌的还原性物质对Fe³⁺的还原量只占植物根系总还原量的10%。推测根系释放的还原性物质可能主要起着络合剂的作用，与土壤中的Fe³⁺形成络合物从而增加可溶态铁的浓度。另一部分Fe³⁺则主要由位于根尖端区表皮层细胞质膜上的铁还原酶还原成Fe²⁺，再经输送蛋白进入细胞。铁还原酶是一种诱导酶，缺铁胁迫时该酶活性迅速增强。还原反应的最适H⁺浓度10^－5～10^－4mol／L，低于3．16×10－8mol／L时还原酶的活性完全受抑制。且此酶还倾向于还原络合态Fe³⁺，与基本铁还原系统截然不同。因此，缺铁胁迫下植物根系的质子分泌过程能促进铁还原酶活性和还原性物质与Fe³⁺的络合，介质的酸化还能促进还原性物质从根内释放。还原剂与Fe³⁺络合后可提高根际土壤中络合态铁浓度，它们到达根系表面又被质膜上的铁还原酶还原成Fe²⁺进入细胞。所以，缺铁胁迫下分泌还原性物质和铁还原酶在根系铁还原过程中的作用是相互补充的。此外，Landsberg(1986)报道了缺铁植物根尖端区有苹果酸和柠檬酸的积累，它们或者作为络合剂参与Fe³⁺的还原过程，或者通过影响异柠檬酸(或苹果酸)脱氢酶活性来提高铁还原酶的电子供体NAD(P)H的水平，进而提高Fe³⁺的还原能力。

禾谷类植物同上述植物有所不同，根际铁有效性机理有其特殊性。这类植物根部能分泌出类似麦根酸的一些对Fe³⁺有很高亲和力的化合物，统称为植物铁载体。当处于缺铁胁迫下，很多禾谷类植物都能分泌植物铁载体，而且它的分泌在时间上呈现明显的昼夜节律。一旦缺铁胁迫解除，其分泌量则减少。植物铁载体的分泌与植物的耐铁贫瘠能力成正相关。植物铁载体与介质中的Fe³⁺络合，将Fe(OH)₃凝胶溶解。这种络合溶解能力不受介质pH值影响，Ca²⁺的影响也很小，这同EDTA或DTPA与Fe³⁺的络合作用有显著差异。在碱性的CaCO₃体系中，后者对Fe(OH)₃的溶解能力显著下降。因此，在石灰性土壤上植物铁载体比EDTA或DTPA可提取更多的Fe³⁺。植物铁载体Fe³⁺的络合物可被禾谷类植物根尖端直接吸收，无需经过Fe³⁺还原成Fe³⁺的过程。大麦吸收植物铁载体铁络合物比吸收Fe-EDTA或Fe-DTPA等人工合成的络合态铁或微生物铁载体——铁络合物要容易。虽然Cu²⁺、Zn²⁺对植物铁载体Fe³⁺的络合有干扰，但禾谷类植物只吸收植物铁载体－Fe³⁺络合物，具有很强的选择性。这一吸收过程受低温和代谢抑制剂影响，而H⁺浓度和HCO₃^－的抑制效果不大，是一种耗能的主动吸收过程。此外，在禾谷类植物根部细胞内也出现有机酸的累积，但并不能导致介质酸化。

植物的铁素营养，除了依靠植物本身对Fe的吸收能力外，与土壤铁的有效性密切相关。土壤的H⁺浓度和氧化还原电位能显著改变铁对植物的有效性。H⁺浓度高时(酸性土壤)，沉积铁的溶解度提高，可改善土壤的供铁状况；H⁺浓度低时(中性或碱性土壤)，铁的溶解度很小。K⁺能矫正花生叶片的缺铁失绿症状，而

使H⁺浓度降低，

则能升高根际土壤H⁺浓度。土壤中存在的有机酸通过络合作用可显著地提高土壤中可溶态铁的浓度。土壤微生物的活动，影响根际土壤的H⁺浓度和氧化还原电位，促进Fe³⁺的还原和吸收。已知土壤中某些真菌或细菌可分泌能与Fe³⁺配位形成稳定螯合物的一些复杂有机物(称为铁载体)，如ferrioxamine B(Fe³⁺－DFOB)，rhodotorulic acid(Fe³⁺－RA)。这类铁载体能促进铁在土壤中的扩散和移动。就燕麦而言，DFOB比EDTA更有效。Fe³⁺－RA能使离体蚕豆叶片恢复绿色，而Fe³⁺－EDTA则不能。Agrobactin能使处于缺铁胁迫下的双子叶植物和单子叶植物吸收更多的铁和合成叶绿素。当然，并非所有的微生物铁载体都促进植物对铁的吸收，如Pseudobactin就抑制高等植物对铁的吸收。此外，Cu²⁺、Zn²⁺、Mn²⁺等微量元素也对此有影响。

植物因种类和品种的不同，对根际铁的有效性有很大差异。选育耐铁贫瘠能力强的品种，培育铁高效型植物基因型品种使之适应石灰性土壤，才是控制缺铁胁迫的最有效方法。在钙质土壤上栽培柑桔和葡萄，还可将果子品质好的接穗嫁接到铁高效型的砧木上。在农业生产实践中，可以将铁高效型植物和铁低效型植物轮作、间作或套种，以提高土壤铁的有效性。除此之外，铁肥的合成和应用将缓解缺铁现象的加剧，叶面喷施铁肥(螯合态铁)效果更佳。

研究植物利用土壤中铁的机理已取得很大进展，特别是该领域的热点——植物铁载体方面的研究有新的突破。但麦根酸类物质在植物体内的合成途径，以及禾谷类植物对铁——植物铁载体具有很强选择性的特殊铁吸收系统尚待进一步研究。双子叶植物和某些单子叶植物在受到缺铁胁迫时诱导出铁还原酶，其组成和结构以及调控因子尚不清楚。在缺铁胁迫下根系形态变化、质子的分泌与体内激素水平的关系方面还有待澄清。选育铁高效型植物品种，开发在石灰性土壤上肥效高且持久及经济合理的铁元素肥料是急待解决的问题。

【参考文献】：

1 Brown J C. PL Cell Environ, 1978,1:249～257

2 OlsenR A,et al. Jpl Nutri, 1980,2:647～660

3 Landsberg E C. J PI Nutri. 1982,3:579～591

4 Romheld V,et al. PI Physiol, 1983,71:949～954

5 Bienfait H F. J Bioenerg Biomembr, 1985,17:73～83

6 Landsberg E C. PI Physiol,1986,82:511 ～ 517

7 Neilands J B,et al. Ann Rev PI Physiol,1986,27:187 ～208

8 Romheld V,et al. Adv Pl Nutri, 1986,2:155 ～ 204

9 施卫明，等．植物生理学能讯，1990，2：1～7

10 Rosenfield，et al．L Pl Physiol，1991，95：1120～1124

(安徽师范大学谷丽萍硕士撰)

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