| 单词 | 取食繁殖器官害虫危害与作物产量损失的关系 |
| 释义 | 【取食繁殖器官害虫危害与作物产量损失的关系】 作物的繁殖器官比营养器官对产量的意义更为直接，因此考察繁殖器官被害与产量损失的一般关系，是研究间接性害虫为害性的重要方面。取食繁殖器官的害虫包括咀嚼式口器害虫和刺吸式口器害虫两类，这里仅介绍咀嚼式口器害虫。 禾本科 据河北省植保总站资料，在棉铃虫大暴发的1992年，第1代幼虫取食灌浆至乳熟期冬小麦引起明显减产。5月下旬至6月上旬在冀南调查，被害麦穗率达30%～50%，减产一般为3%～5%小穗，结果谷粒增产30%。盛承发认为，去除部分小穗后，输向根系的营养物质增多，从而防止全株光合率过早下降；另将开花期春小麦每穗的半边小穗全部去除，所用的4个品种是50年代至80年代培育的，它们的熟性相同，但谷草比依次上升；1985年去除处理使这4个品种减产34．2%～10．7%，平均为26．1%；1986年生长条件差些，对照株产量比上年下降11%。大田玉米去除部分雄穗后一般增产4．1%～14．8%；将笋平米雄穗全部去除，增产15%～21%，且质量提高。玉米雌穗遭受玉米螟或棉铃虫为害，可造成轻度减产。锦葵科 盛承发曾报道，棉花受第2代棉铃虫为害损失早蕾后，在肥力较好的地块，当百株累计卵量低于340粒时，一般出现增产。Coaker报道，早播棉受盲蝽为害损失早蕾后也常增产。模拟为害去除早蕾引起增产的报道更多。棉花损失早欺期蕾、花在一些情形下出现减产。第1种情况是去蕾过多或持续时间过长。第2种情况是品种差异，较早熟的品种补偿速度快。第3种情况是生长期短。Christidis等在希腊于7月8日去除全部早蕾，结果减产5%～10%。Pate等在美国得克萨期高原上连续3a去早蕾，结果多为减产，积温数低的年份减产更甚。第4种情形与光能有关，若遇连阴天日照不足时，补偿力也下降。第5种情形是肥力差时，受棉铃虫为害或模拟虫害的植株的补偿力下降。第6种情形与植株密度有关，一报道在3×104株·ha－1以下或每株果枝数达16个以上时，损失早蕾的棉株补偿力下降。另报道，在5×104、10×104和20×104株·ha－1时补偿力渐降。在初花期前损失最大的一批蕾通常增产，在此时去除一些小蕾而保留大蕾却使补偿力下降以至减产；同样，在结铃初期每株去除3个大铃，增产23．8%；去除大、小铃及蕾共10个，仍增产11．5%，但保留大铃而去除小铃及蕾则减产17．6%。在结铃中期因虫害或人工摘除损失大铃、小铃或花、蕾都导致显著减产，在结铃后期损失蕾、花对产量无不利影响。中国棉农广泛采用的是去除后期无效花蕾的措施。去除黄秋葵的蕾、花及幼果可使结果总数显著增多，其中去除1d以上幼果的处理，26d后每株产果实数上升36%。豆科 Karel等报道，大豆在开花后受豆荚螟和棉铃虫等为害，减产10%。在模拟虫害中，Garner等去除5个品种大豆的花或大部分幼荚，一品种开花期为7月30日8月19日一次去除，结果增产9．6%。另4个品种去除2～3次，减产14%～60%，其中减产最甚的品种是一有限生长型的早熟品种，7月8日开花，8月26日即成熟，两次去荚分别于花后7d和124d进行，第2次去荚时植株已进入鼓粒(充实)期。另一去荚试验在干旱的1986年，于大豆生长阶段R2－R2(播后33d)时去荚，增产14．3%，而在播后55、59、82、90和105d时去嫩荚则分别减产9%、2%、15．3%、46%、2%、40%、7%、和38．9%，其中以R4中期处理减产最甚。在雨水较多的1987年，于播后79d和88d即R4中期去荚，分别减产34．7%和15．5%，低于上年的相应结果。谷实夜蛾为害豆荚试验中，也是在干旱年份减产严重。另在初花时去除植株上、中、下部蕾，结果分别增产26%、25%和5%，而去除上、中部和中、下部蕾则分别减产39%和24%。在植株行距均为76cm的情况下，当株距为2．5cm时，去蕾30%和60%分别减产20%和8%；当株距为7．6cm时，此二处理分别增产11%和15%；而株距为30．5cm时，相应结果是减产11%和增产9%；可见在中等密度时补偿力最大，高密度时补偿力最小。菜豆在开花后受豆荚螟和棉铃虫等虫害，减产36%，模拟虫害去除木豆早花，两个有限生长型的早熟品种倾向于减产，但另3个中熟品种倾向于增产，最大增产率达38．5%。此外，冬季播种的比夏季播种的木豆去早花后易于减始荚期去除嫩荚数的1／3、2／3和3／3，分别增产12．3%、8．5%和27．8%；在充实始期和成熟期去除嫩花生果针，从7月初果针初现时起，第1年去除持续到7月26日减产26．0%，去除到8月23日双减产36．4%，第2年去除到7月26日的减产11．2%；而在后期去除，从9月1日、9月14日或10月1日起持续到收获，对产量的影响均小于3%。另报道，在花生播后45d去除早花增产64．9%，由于成熟的荚果数上升62．8%，去早花可增强根部固N能力；相反的情形是在花后1周去果针引起减产。南美玉米苗斑螟为害近地面的嫩荚、果针和叶片，减产率与7月9月(钆针至充实期)的被害率呈线性正相关，由于干旱3～4周，故作物补偿力很强。茄科 Murneek去除番茄幼果，在低氮栽培时，去除1次增加鲜果重8．7%，去除2次则减产55．6%；在高氮栽培时，去除1次和2次分别增产42．9%和减产26．3%。对番茄进行3次疏果，使产量上升15．3%，单果重上升41．8%，上市提早，商品价值大幅度提高。番茄的疏花疏果是常用技术，但此作物在盛果期遭棉铃虫为害时，百株每头2～3龄幼虫可造成减产0．31%，如不防治，产量损失严重。将两种灯龙椒的最初3～4周的花去掉，结果增产1倍以上。去除马铃薯花蕾能使块茎产量上升20%～72%。其他科 限于葫芦科和十字花科。在美国，去除西瓜雌花7～18d，使后来坐果数上升。在中国，去除头瓜是常用的增产措施。在抱子甘蓝上部花序伸长时将上部3个伞房花序和所有蕾去除，结果粒粒产量分别上升4．4%和6．3%；去除所有蕾只留下顶部1个伞房花序的处理，减产60．7%。将处于同样生长阶段的芥菜的顶部1个伞房花序去除后，产量上升8．0%，去除上部3个伞房花序的各一半蕾，增产2．3%，但去除中、下部只留上部站房花序的处理减产12．7%，去除上、中部的只留下部的伞房花序处理减产量重，达44．2%，可见中部伞房花序对产量的贡献大。油菜花露尾甲主要在开花前食蕾，研究资料表明，油菜受此虫害或模拟去除早期花蕾及幼荚达10%～30%时，对籽粒产量无不利影响，原因是作物有足够长的时间进行补偿。对于大多数大田作物，繁殖器官比叶片等营养器官对产量的贡献更直接，不同的大田作物对繁殖器官损失的产量反应有某些共同之处。首先，繁殖器官被害数过多或被害时间过长，会引起减产，然而作物受害时的生长阶段对为害与产量损失关系的影响更大，一般是在某类繁殖器官(蕾、花、果实或种子)出现的初期，损失该类器官的全部或其中最早的一部分往往引起显著增产，主要原因是适当减缓过早的生殖生长对营养生长的抑制，能显著增强前、中期的营养生长，表现为促进根系和茎、叶的生长，从而促进中后期的生殖生长。在某类繁殖器官出现的中期，损失该类器官一般导致严重减产，例如棉花、大豆、利马豆、花生、番茄等．而在生殖生长的后期，损失接近成熟的果实或种子会造成直接减产，繁殖器官也造成一定减产，但此时损失更幼嫩的繁殖器官对产量则无不利影响。在生殖生长初期损失一批最早的繁殖器官易于增产，损失幼嫩的留下日龄较大的繁殖器易于减产；在生殖中期损失任何日龄组的繁殖器官均可造成减产；在后期损失日龄大的繁殖器官造成直接减产，但损失幼嫩的繁殖器官对产量无不良影响。在生殖生长中期损失繁殖器官，会造成最严重减产，因为在生殖生长初期损失繁殖器官后尚有足够的时间使植株产生新的有效的繁殖器官，或降低原有的自然脱落率，或加强现存繁殖器官的生长发育，从而出现不减产或增产的结果。在生殖生长后期，幼嫩的繁殖器官对产量已无贡献，损失它们还可避免一部分养分浪费。在中期，损失繁殖器官后，生长季节或作物的发育阶段性已不允许产生足够数量的有效繁殖器官，于是导致减产。这与被害损失叶面积的产量反应十分类似。若比较繁殖器官与叶面积的相同损失率对产量影响的大小，那么，从现有材料似可看出，在生殖生长和营养生长各自的初期，损失一定时的繁殖器官(如早蕾)比损失相同百分率的叶面积引起的增产幅度大些，或减产的幅度小些，在此两种生长的各自的中期，100%的叶面积损失可能导致植株死亡，而100%的繁殖器官损失却能促进植株更旺的营养生长；但在后期，产量已部分形成，损失全部叶面积后仍有所收获，而损失全部繁殖器官则明显失收。存在一种看法，即最早出现的繁殖器官由于容易获得营养，易于发育成熟而形成产量，故应予严格保护以免受虫害脱落，而在中期出现的繁殖器官由于营养竞争激烈，自然脱落率多在50%～90%，既然它们多属自然脱落之列，那么就不必严加保护，其实这是误解。本文分析表明，更需要保护的是中期的而不是早期的繁殖器官。繁殖器官受害与产量关系还受其他因素影响，这些因素主要有：(1)品种特性。一般是早熟品种补偿快，但有限生长习性强的品种，特别是某些豆类，却不能通过再生来完全补偿；禾谷类的小穗几乎同时开花，无法再生，故在小穗损失较多时减产较重；当品种的经济系数提高时，损失繁殖器官对产量的负作用减小，而损失叶面积对产量的负作用增大。目前育成的新品种几乎都比老品种的经济系数大，这是值得注意的特性。(2)时间。即受害后生长季节内下剩的时间长度，这种时间延长，补偿力加大，在冬季不明显地区，即使是在中期损失相当数量的繁殖器官，减产也不明显，不过在温带和亚热带大部分地区，霜期和雨季限制了补偿时间长度。(3)水、肥条件。充足而适量的水、肥能显著加强补偿作用。(4)能量。指积温和光照，常与补偿时间长度相连，积温数低和光照不足削弱补偿力。(5)植株密度。在密度适中时，棉花和大豆的补偿力最强，如棉花在3×104株·ha－1以下或7×104株·ha－1以上，受害株补偿力明显下降，在4～7×104·ha－1左右时，棉株补偿力最大，从这一个方面说明为什么在中国去早蕾比在美国增产多(我国华北及长江棉区春棉密度多为5～6×104株·ha－1而美国的密度几乎加倍)。(6)受害部位。一般是植株下部繁殖器官受害对产量的负作用小，中部受害负作用大，上部受害影响不明显，受害部位与生长阶段密切相连，故产量反应有类似之处。至于去除与产量构成部分竞争营养的繁殖器官，如马铃薯的蕾、花及玉米的部分雄穗，引起增产的结果则易于理解。(7)其他病虫害。每殖器官被害后若遇营养器官或组织被害，造成的复合减产率低于单独减产率之和，若遇繁殖器官连续严重被害，基复合减产率可能高于单独减产率之和。影响补偿力的这些因素互相联系、共同作用的，综合条件“差”与“好”可看成是限制因子强度的大与小，这种大小常可用对照(未受害)株的产量来测度，因此在相当广泛的情况下，对照产量水平可作补偿力的测度指标，对照产量高，表示作物生长条件好，受害后补偿力大，这一从棉铃虫为害与棉花产量关系研究中得到认识可能有一定的普遍意义。取食繁殖器官的害虫种类多，数量大，形成强大的选择压力，在生期的进化过程中，植物获得了对虫害和干旱、风暴、冰雹等自然灾害的适应性，通过产生过量的蕾、花、幼果等减少受害引起的绝种的可能性，栽培作物的繁殖器官的相对数量更大，这被称为生长冗余。生长冗余在大田作物(及果树)上是常见的，甚至表现在生殖生长的时间长度方面，一般是进入生殖生长盛期过早，减少冗余便能增产，当然冗余是相对的，随条件改变而改变。因此，在限制因子强度过大时，损失较少的繁殖器官也会减产。在对害虫与产量损失关系研究中，模拟为害是常用的技术手段，它与害虫的“真实”为害是有差异的，但对于为害作物繁殖器官的咀嚼式口器害虫来说，模拟为害与害虫为害的产量差异往往是不大的或是可以接受的。例如每株棉花手摘与棉铃虫咬蛀8个早蕾的产量差异仅为0．69%，模拟为害试验不依赖害虫发生量，对试验条件要求少，为害程度、为害部位及对象都易于控制，因而简便易行，适于进行成分分析和系列研究。另一方面，它又比利用计算机模型进行的“模拟”为害试验真实，故在研究害虫与作物产量关系特别是在确定这种关系的基本型式时得以广泛采用。本文主题正是确定这种形式，因此较多地利用了模拟为害试验结果，当然在具体地确定某一定量关系时，尚需进一步掌握该害虫的为害特性和作物的生理生态特性，并检验去花蕾等模拟虫害的有效性。本文从分散的资料中归纳出主要大田作物的繁殖器官受害与产量损失的一般关系，明确作物质生长阶段和受害器官日龄的重要意义，并指出另外8种内、外因素的影响趋势，这种知识对几种害虫复合为害损失的测定，对于减少为害梯度设置过大或过小的盲目性以及对于建立多种作物和作物生产水平的害虫管理体系等工作有参考意义。(中国科学院动物研究所盛承发教授撰) 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