| 单词 | 植物轴器官的异常结构 |
| 释义 | 【植物轴器官的异常结构】 拼译：anomalous structure of plant axis 在维管植物中，少数种类轴器官的结构不同于一般的结构类型，从而归入异常结构的范畴。异常结构在蕨类植物、裸子植物和被子植物等不同类群的植物中都能见到。植物异常结构的研究不仅能丰富植物解剖学领域的理论知识，而且也可为植物药材、木材的显微鉴别和原植物鉴定以及某些经济植物优良品种的选育提供科学依据。 1828年，米贝尔(Mirbel)最先报道了Calycanthus occidentalis茎的维管周围存在有4个异常维管束。1884年，德巴里(De Bary)在《显花植物和蕨类植物营养器官的比较解剖学》中描述了异常的次生生长。1893年，申克(Shenck)对植物的异常结构进行了较为全面的评述。1926年，普法伊弗(H．Pfeiffer)在前人工作的基础上编著了《异常次生加厚生长》一书，将双子叶植物的异常结构归纳为8种类型。藜科的和苋科的植物轴器官内普遍存在有异常结构，1937年，乔西(A．C．Joshi)对这两个科植物的异常结构进行了比较解剖学研究。1941年，科克雷尔(R．A．Cockrell)对马钱属26种植物的木材异常结构进行了解剖学观察，并指出这些植物的异常结构可作为木材鉴定指标。1934～1953年，莫斯(E．H．Moss)对菊科、柳叶菜科和景天科的许多旱生植物轴器官中的木间木栓作了一系列报道。这种异常结构对植物适应旱生环境具有重要的生态学意义。由于植物异常结构的类型很多，发育方式比较复杂，许多学者对各种不同类型异常结构的发生和发育过程进行了较为详细的研究，并提出许多不同的观点。植物的异常结构往往也是为适应某些生活习性和生理功能而发生的结构变异。A．Fahn(1967)和E．Zamski(1977)年利用放射自显影技术证实异常结构中的韧皮部在植物的生命活动中起着重要作用。纵观植物异常结构的研究历史，它已经渗透到包括比较解剖、木材解剖、生态解剖、发育解剖和生理解剖等植物解剖学的各个领域。根据已经发现的异常结构，可以划分为初生的和次生的两大类。前者包括内生韧皮部、髓维管束和皮层维管束等。内生韧皮部主要存在于茄科、葫芦科、夹竹桃科、萝摩科、旋花科和千屈菜科等科的植物中，位于茎正常木质部的内方呈束状或边缘的带状出现。内生韧皮部一般与初生维管束共同起源于原形成层，它可作为辅助的同化物运输系统。1981年，库奥(J．Kuo)认为内生韧皮部也可能接受来自木质部的含氮化合物。髓维管束出现在髓的周围或中央区，有内韧型、外韧型、周木型和周韧型等多种类型。由于它存在于双子叶植物的毛茛科、苋科、伞形科和菊科等毫无亲缘关系的植物中而很难解释其系统演化关系。皮层维管束存在于有限科、属植物茎的皮层中，对其发育过程所知甚少。有些双子叶植物的茎中由于同时存在髓维管束和皮层维管束而类似于单子叶植物的散生维管柱。异常的次生结构在维管植物的各个类群中均有发生。大多数蕨类植物缺乏次生结构，但水韭属的和瓶尔小草属的Botryohium lunaria植物的轴器官中存在有多种方式的次生生长。裸子植物的买麻藤类从形态学的角度来分析，是一群自相矛盾的植物，在轴器官的结构上也表现出异常特征，正常维管柱的周围可形成3～4轮异常维管束。双子叶植物的异常次生结构类型极其多样。塞加藤属植物的茎、秦艽植物的根在发育过程中维管柱裂分成多个，每个裂分的维管柱可形成各自的周皮。何首乌块根中正常维管柱周围可产生多个周韧型的维管束，在结构上类似于中央的正常维管柱。韧皮部呈束状、带状或径向条状嵌入次生木质部中是双子叶植物异常次生结构的又一种类型。1933年，国际木材解剖学家联合会(IAWA)命名委员会把这种类型的异常结构定义为内涵韧皮部或木间韧皮部。具内涵韧皮部的植物多属于藤本植物。在双子叶植物中最为常见的异常次生结构就是正常维管柱的周围产生多轮呈同心环状排列的异常维管束，包埋在薄壁或厚壁结合组织中。这种类型的异常结构的发育相当复杂，长期以来一直存在着争论。1965年，鲍尔弗(E．Balfour)等认为这些多轮的异常维管束是由一轮永久活动的形成层分化形成的。K．Esau(1969)、W．V．Baird(1980)和A．Fahn(1982)等主张是由多轮先后发生的短命形成层产生的。中央种子目的大多数植物具此种异常结构，为此，1988年蒂莫宁(A．K．Timonin)通过对这类植物的比较解剖学研究，探讨它们的系统演化关系。在一些地下贮藏器官中，如萝卜、甘薯和栝楼，次生木质部的薄壁组织细胞不断分裂，产生多育的贮藏薄壁组织，并从中产生三生维管束，以适应贮藏功能。1981年，陆漱韵等认为甘薯块根中的这种异常结构特征可作为高淀粉育种的早期鉴定指标。单子叶植物通常缺乏次生结构，但龙血树属的和茱蕉属的植物轴器官的薄壁组织中分散有次生维管束。这些次生维管束是由一种特殊的侧生分生组织——次性加厚分生组织向内分化形成的。植物的异常结构，特别是异常的次生结构的发生和发育涉及到已分化成熟的细胞脱分化和再分化。利用细胞化学和电子显微镜技术揭示整体植物中细胞脱分化和再分化的规律性，不仅对进一步认识植物细胞全能性的本质有意义，而且对解决植物的营养繁殖，如扦插、嫁接等以及创伤愈合等生产实际问题具有重要价值。另外，异常结构产生的原因、在植物生命活动的生理功能和在植物系统演化中的意义仍有待进一步深入研究。【参考文献】：1 Balfour E. Phytomorphology. 1965,15(2): 111 - 1222 Esau K,et al. Ann Bot. 1969,33:807-8193 KuoJ.etal. Ann Bot. 1981,48(3) :403～4064 FahnA.etal. Bot Gaz. 1982,143(3) :353～3575 张泓，等．西北植物学报，1986，6(2)：111～1196 Timonin А К．mурнАл ОбшЕй биолоrиихЛLх2：185～2017 胡正海，张泓著植物异常结构解剖学北京：高等教育出版社，1993(西北大学张泓副教授撰；胡正海审) |
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