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单词 植物病毒
释义

【植物病毒】
 

植物病毒是从低等的类菌质体、细菌、真菌、藻类到高等的草本植物和木本植物的重要病原微生物之一,它可以损坏植物的叶、茎、根、花、果实和种子,引起植物产品质量和产量降低。病毒病的严重性因病毒种类、地域、作物品种和季节而异;大多数植物病毒病年复一年地发生,而引起较小或中等程度的损失。某些地区病毒病会造成极其严重的经济损失,甚至毁灭某种作物。

1886年,迈耶(A.Mayer)描述了一种他称之为花叶病的烟草病害,并证明了这种病害可以以病株浸出液传染健康植株。1892年,伊万诺夫斯(D.Iwanowski)证明迈耶描述的烟草花叶病病株汁液经过细菌过滤膜过滤后仍然具有侵染性,因而这种当时未知的病原物被称为“滤过性病毒”。1928年,比尔斯(H.Beale’s)发现感染烟草花叶病毒的植物含有一种特异性抗原。1933年,格拉蒂阿(A.Gratia)证明感染不同病毒的植物含有不同的特异性抗原。1935年,斯坦利(W.Stanley)分离到结晶状态的烟草花叶病毒。1936年,鲍登(F.Bawden)报告了烟草花叶病毒是一种包含有戊醣类型核酸的液晶状核蛋白。1949年,马克汉(R.Markham)和史密斯(K.Smith)证明提纯的芜菁花叶病毒(TYMV)包括两类粒子,一类是含有35%RNA的有感染力的核蛋白粒子;另一类是无感染力的不含有RNA的蛋白粒子;这个结果明确了病毒RNA对病毒生物活性的重要性。1951年,马克汉(R.Markam)证明病毒核酸RNA存在于蛋白外壳之中。1956年,克里克(FCrick)和瓦特森(J.Watson)根据X射线结晶学技术的研究结果提出病毒外壳蛋白是由许多同样的亚单位以螺旋形棒状或球形外壳的立体对称排列而形成。

20世纪60年代,由于电子显微术和超薄切片技术的发展,使人们直接观察到细胞内的病毒,对细胞内病毒引起的结构变化及其发展也得以研究。负染色技术的发展使人们观察到“球形”病毒的正二十面体结构。1960年安德勒(F.Anderer)对烟草花叶病毒TMV的外壳蛋白的158个氨基酸进行全序列分析。1966年,利斯特(R.Lister)利用此技术发现了烟草脆裂病毒(TRV)的基因组是由两部分组成。此后,人们利用密度梯度和聚丙烯酰胺凝胶电泳技术认识了许多多基因组病毒。在70年代,X射线结晶学技术分析和外壳蛋白氨基酸序列知识的增长,使得几种植物病毒的外壳蛋白三维结构得到分子水平的测定。1977年,克拉克(M.Clark)和艾达姆斯建立了酶联免疫吸附技术(ELISA),此后,各种不同形式的ELISA发展成敏感的植物病毒检测方法。在80年代,主要的研究进展是病毒病诊断方法的发展;病毒基因组结构测定以及一些病毒病防治的研究。1982年,迪真(R.Dietzgen)和山德(E.Sander)报告了抗TMV的单克隆抗体后,单克隆抗体与酶联免疫吸附技术相结合在许多植物病毒的研究和诊断方面得到广泛应用。核酸杂交诊断技术则是基于以下两项技术而发展起来的:(1)以病毒基因组RNA制备双链cDNA并在生长细菌寄主中的质粒加以复制,然后以放射性同位素或生物素标记而成为敏感的核酸探针;(2)点印迹技术则使固定在硝酸纤维素薄膜上的含有病毒的植物粗浸出液与标记的cDNA探针进行杂交反应。

20世纪80年代,许多病毒的RNA基因组的全核苷酸序列得以测定。1984年,阿尔奇斯特(P.Ahlquist)等从克隆的病毒cDNA获得病毒RNA的转录,这就使定位突变等技术可以应用到基因组功能的研究中。核苷酸序列的信息已经并将继续在植物病毒学的以下几个方面产生深刻的影响:(1)病毒基因组里基因的位置、数目和大小;(2)已知的或设定的基因产物的氨基酸序列;(3)基因产物转录的分子机制;(4)基因产物的设定功能;(5)在基因组里,病毒基因、基因组复制的调节、表达的控制和识别的序列;(6)类病毒和一些病毒的卫星RNA的结构与复制;(7)病毒进化与演变的分子基础;(8)以进化关系为基础的病毒分类的开端。

20世纪80年代初,人们已经认识到某些植物病毒可以以基因操作技术加以修饰,这些植物病毒看来有可能成为向植物体内引入外源基因的有用的载体。

在病毒病的防治中,热处理和分生组织茎尖培养法一直被应用于无性繁殖植物,以提供无病毒的繁殖材料;系统杀虫剂的应用在以蚜虫的持久性方式传播的病毒病的防治中获得显著的效果,但对以蚜虫的非持久性方式传播的病毒病则效果甚微。同时已经认识到,必须采用多种防治方法的综合的和连续的防治方案,才能对一个特定区域的特定作物的病毒病进行有效的防治。

植物感染病毒的弱株系便可以预防或推迟受到病毒的强株系的感染,这种交叉保护作用在某些病毒病防治中获得不同程度的成功,但这种方法仍然存在多种困难和危险性。1986年,鲍威尔(P.Powell-Abel)等认为如果植物能够表达一个单一的病毒基因,植物则可以受到保护;应用重组DNA技术,他们证明表达了TMV外壳蛋白基因的转基因烟草植物或避免接种病毒的感染或推迟系统性疾病的发展;从表达病毒外壳蛋白基因的自花授粉的植物而得到的幼苗在接种TMV后亦表现症状延迟发展。这样,在人们面前便展现了一个全新的病毒病的生物工程防治途径。上述现象亦表现在几种其它病毒和寄主上。

20世纪90年代以来的重要进展则是形成一个稳定的国际公认的病毒分类和命名系统。312种植物病毒分成两个科和32个组;另外279个可能的成员也基本归入这两个科和32个组。它们具有群体的物理学的和生物学的特性。这样,很容易将一个新分离到的病毒归到某一个病毒科或组里去。

尽管人们对于病毒基因组的结构、功能和复制已经有了较深的认识,但还没有在分子水平上认识病毒如何引起寄主植物发生疾病。这个过程肯定包括了病毒大分子-蛋白和核酸与寄主大分子结构之间的高度特异的相互作用,也许对疾病过程的认识将是植物病毒学在90年代最活跃的研究领域。

【参考文献】:

1 Anderer F A,et al.Nature(London),1960,186:922~925

2 Lister R M.Virology,1966,28:350~353

3 Cocking E C.Planta,1966,68:206~214

4 Clark M F,et al.Gen Virol.,1977,34:475~483

5 Dietzgen R G,et al.Arch Virol.,1982,74:197~204

6 Ahlquist P,et al.Proc Natl Acad Sci.U S A,1984,81:7066~7070

7 Powell Avel P,et al.Science,1986,232:738~743

(中国科学院新疆化学研究所郑光宇撰)

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